高尔基体,内质网,与生物哪些生理过程有关。(高中所涉及知识)
叶绿体,核糖体产生水,是什么过程?
高尔基体,内质网,与生物哪些生理过程有关。(高中所涉及知识)
叶绿体,核糖体产生水,是什么过程?
一,高尔基体
高尔基体一般与植物细胞壁的合成有关(指合成纤维素)。
高尔基体的主要功能将内质网合成的蛋白质进行加工、分类、与包装,然后分门别类地送到细胞特定的部位或分泌到细胞外。有人把它比喻成蛋白质的"加工厂" 1、蛋白质的糖基化N-连接的糖链合成起始于内质网,完成与高尔基体。在内质网形成的糖蛋白具有相似的糖链,由Cis面进入高尔基体后,在各膜囊之间的转运过程中,发生了一系列有序的加工和修饰,原来糖链中的大部分甘露糖被切除,但又被多种糖基转移酶依次加上了不同类型的糖分子,形成了结构各异的寡糖链。糖蛋白的空间结构决定了它可以和那一种糖基转移酶结合,发生特定的糖基化修饰。许多糖蛋白同时具有N-连接的糖链和O-连接的糖链。O-连接的糖基化在高尔基体中进行,通常的一个连接上去的糖单元是N-乙酰半乳糖,连接的部位为Ser、Thr和Hyp的OH基团,然后逐次将糖基转移到上去形成寡糖链,糖的供体同样为核苷糖
对比,如UDP-半乳糖。糖基化的结果使不同的蛋白质打上不同的标记,改变多肽的构象和增加蛋白质的稳定性。在高尔基体上还可以将一至多个氨基聚糖链通过木糖安装在核心蛋白的丝氨酸残基上,形成蛋白聚糖。这类蛋白有些被分泌到细胞外形成细胞外基质或粘液层,有些锚定在膜上。 2、参与细胞分泌活动负责对细胞合成的蛋白质进行加工,分类,并运出,其过程是SER上合成蛋白质→进入ER腔→以出芽形成囊泡→进入CGN→在medial Gdgi中加工→在TGN形成囊泡→囊泡与质膜融合、排出。高尔基体对蛋白质的分类,依据的是蛋白质上的信号肽或信号斑。早期根据光镜的观察,已有人提出高尔基体与细胞的分泌活动有关。近年来,运用电镜、细胞化学及放射自显影技术更进一步证实和发展了这个观点。高尔基体在分泌活动中所起的作用,主要是将粗面型内质网运来的蛋白质类的物质,起着加工(如浓缩或离析)、储存和运输的作用,最后形成分泌泡。当形成的分泌泡自高尔基囊泡上断离时,分泌泡膜上带有高尔基囊膜所含有的酶,还能不断起作用,促使分泌颗粒不断浓缩、成熟,最后排出细胞外。最典型的,如胰外分泌细胞中所形成的酶原颗粒。放射自显影技术证明,高尔基体自身还能合成某些物质,如多糖类。它还能使蛋白质与糖或脂结合成糖蛋白和脂蛋白的形式。在某些细胞(如肝细胞),高尔基体还与脂蛋白的合成、分泌有关。 3、进行膜的转化功能高尔基体的膜无论是厚度还是在化学组成上都处于内质网和质膜之间,因此高尔基体在进行着膜转化的功能,在内质网上合成的新膜转移至高尔基体后,经过修饰和加工,形成运输泡与质膜融合,使新形成的膜整合到质膜上。 4、将蛋白水解为活性物质如将蛋白质N端或C端切除,成为有活性的物质(胰岛素C端)或将含有多个相同氨基序列的前体水解为有活性的多肽,
内部构造如神经肽。 5、参与形成溶酶体。现在一般都认为初级溶酶体的形成过程与分泌颗粒的形成类似,也起自高尔基体囊泡。初级溶酶体与分泌颗粒(主要指一些酶原颗粒),从本质上看具有同一性,因为溶酶体含多种酶(主要是各种水解酶),是蛋白质与酶原颗粒一样,也参与分解代谢物的作用。不同处在于:酶原颗粒是排出细胞外发挥作用,而溶酶体内的酶类主要在细胞内起作用。 6、参与植物细胞壁的形成。 7、合成植物细胞壁中的纤维素和果胶质。高尔基体普遍存在于植物细胞和动物细胞中,细胞中的高尔基体与细胞分泌物形成有关,高尔基体本身没有合成蛋白质的功能,但可以对蛋白质进行加工和转运,因此有人把它比喻成蛋白质的“加工厂”。植物细胞分裂时,高尔基体与细胞壁的形成有关。 高尔基体还有其他功能,如在某些原生动物中,高尔基体与调节细胞的液体平衡有关系。
二,内质网
(一)蛋白质合成
蛋白质转移到内质网上合成的过程蛋白质都是在核糖体上合成的,并且起始于细胞质基质,但是有些蛋白质在合成开始不久后便转在内质网上合成,这些蛋白质主要有: 1、向细胞外分泌的蛋白、如抗体、激素; 2、跨膜蛋白,并且决定膜蛋白在膜中的排列方式; 3、需要与其它细胞组合严格分开的酶,如溶酶体的各种水解酶; 4、需要进行修饰的蛋白,如糖蛋白。
C.Milstein(1972)发现从骨髓瘤细胞提取的免疫球蛋白分子N端要比分泌到细胞外的N端多出一段。G.Blobel和D.Sabatini等根据进一步的实验,提出了信号假说(Signalhypothesis),认为蛋白质上的信号肽,指导蛋白质转至内质网上合成。Blobel因此项发现获1999年诺贝尔生理医学奖。
蛋白质转入内质网合成至少涉及5种成分: 1、信号肽(signalpeptide),是引导新合成肽链转移到内质网上的一段多肽,位于新合成肽链的N端,一般16~30个氨基酸残基,含有6-15个带正电荷的非极性氨基酸,由于信号肽又是引导肽链进入内质网腔的一段序列,又称开始转移序列(starttransfersequence)。
2、信号识别颗粒(signalrecognitionparticle,SRP),由6种结构不同的多肽组成,结合一个7SRNA,分子量325KD,属于一种核糖核蛋白(ribonucleoprotein)。SRP与信号序列结合,导致蛋白质合成暂停。
3、SRP受体(SPRreceptor),是膜的整合蛋白,为异二聚体蛋白,存在于内质网上,可与SRP特异结合。
4、停止转移序列(stoptransfersequence),肽链上的一段特殊序列,与内质网膜的亲合力很高,能阻止肽链继续进入内质网腔,使其成为跨膜蛋白质。
5、转位因子(translocator),由3-4个Sec61蛋白复合体构成的一个类似炸面圈的结构,每个Sec61蛋白由三条肽链组成。 蛋白质转入内质网合成的过程:信号肽与SRP结合→肽链延伸终止→SRP与受体结合→SRP脱离信号肽→肽链在内质网上继续合成,同时信号肽引导新生肽链进入内质网腔→信号肽切除→肽链延伸至终止→翻译体系解散。这种肽链边合成边向内质网腔转移的方式,称为co-translation。
(二)蛋白质的修饰与加工 包括糖基化、羟基化、酰基化、二硫键形成等,其中最主要的是糖基化,几乎所有内质网上合成的蛋白质最终被糖基化。糖基化的作用是:①使蛋白质能够抵抗消化酶的作用;②赋予蛋白质传导信号的功能;③某些蛋白只有在糖基化之后才能正确折叠。 糖基一般连接在4种氨基酸上,分为2种: 1、O-连接的糖基化(O-linkedglycosylation):与Ser、Thr和Hyp的OH连接,连接的糖为半乳糖或N-乙酰半乳糖胺,在高尔基体上进行O-连接的糖基化。 2、N-连接的糖基化(N-linkedglycosylation):与天冬酰胺残基的NH2连接,糖为N-乙酰葡糖胺。
内质网上进行的为N-连接的糖基化。糖的供体为核苷糖(nucleotidesugar),如CMP-唾液酸、GDP-甘露糖、UDP-N-乙酰葡糖胺等。糖分子首先被糖基转移酶转移到膜上的磷酸长醇(dolicholphosphate)分子上,装配成寡糖链。再被寡糖转移酶转到新合成肽链特定序列(Asn-X-Ser或Asn-X-Thr)的天冬酰胺残基上。
(三)新生肽链的折叠、组装和运输 COPII介导由内质网输出的膜泡运输,这种膜泡由内质网的排出位点(exitsites)以出芽的方式排出,内质网的排出位点没有结合核糖体,随机分布在内质网上。不同的蛋白质在内质网腔中停留的时间不同,主要取决于蛋白质完成正确折叠和组装的时间,这一过程是在属于hsp70家族的ATP酶的作用下完成的,需要消耗能量。有些无法完成正确折叠的蛋白质被输出内质网,转入溶酶体中降解掉,大约90%的新合成的T细胞受体亚单位和乙酰胆碱受体都被降解掉,而从未到达靶细胞膜。
内质网-其它功能·合成膜脂
内质网——显微镜下的形态大多数膜只是完全在内质网中合成的,例外的情况包括:①鞘磷脂是在内质网上开始合成的,但完成于高尔基体;②某些线粒体和叶绿体独有的膜脂是驻留在这些细胞器中的酶催化合成的。ER合成的膜脂以膜跑运输的方式转运至高尔基体,溶酶体和质膜上,或借磷脂转移蛋白(phospholipidtransferprotein,PTP)形成水溶性复合物,转至其他膜上。
·解毒作用 SER中的P450酶系属于单加氧酶(monooxygenase),又称为多功能氧化酶(mixedfunctionoxidase)、羟化酶(hydroxylase),因其还原态的吸收峰在450nm处,故名。主要分布在SER中,但也存在于质膜、线粒体、高尔基体、过氧化物酶体、核膜等细胞器的膜中,具有解毒作用,通常可将脂溶性有毒物质,代谢为水溶性物质,使有毒物质排出体外。有时也会将致癌物代谢为活性致癌物。P450种类繁多,但都是与其他辅助成分组成一个呼吸链来实现其功能,呼吸链中的P450还原酶实际就是一种黄素蛋白。P450催化O2分子中的一个原子加到底物分子上使之羟化,另一个氧原子被NADH或NADPH提供的氢还原生成水,在此氧化过程中无高能磷酸化合物生成。
内质网的超微结构·甾体类激素的合成 在生殖腺和肾上腺的内分泌细胞中,SER、线粒体,可能还有高尔基体上的一些酶共同参与甾体类激素的合成。
·调节血糖浓度 使葡糖6-磷酸水解为磷酸和葡萄糖,释放糖至血液中。细胞中的糖元可被酶转化为葡糖1-磷酸,再转变为葡糖6-磷酸,但由于膜对磷酸化的糖是高度不通透的,葡糖6-磷酸只有在去磷酸化以后才能通过质膜,进入血液。
·形成一些特殊结构 如肌细胞中的SER特化成的肌质网可储存钙离子,作为细胞内信号物质。
·支撑作用 内质网是细胞内最丰富的膜,形成了一种网络结构,提供机械支撑作用,并成为细胞质中酶附着的支架。
·转送作用 内质网可通过出芽来运送合成物,其中光面内质网尤为突出。
三,叶绿体:光合作用产生水:12H2O + 阳光 → 12H2 + 6O2 [光反应] 12H2 (来自光反应) + 6CO2 → C6H12O6 (葡萄糖) + 6H2O [暗反应]
四,核糖体:蛋白质形成(氨基酸脱水缩合)