影响植物次生代谢的积累因素有哪些

影响植物次生代谢的积累因素有哪些

1植物次生代谢产物的概念
1891年，Kossel明确提出了植物次生代谢(secondary metabolism)的概念。植物次生代谢产物是指植物体中一大类并非生长发育所必需的小分子有机化合物，其产生和分布通常有种属、器官、组织和生长发育期的特异性。少数小分子有机物在代谢途径上与次生产物比较相似，但具有明显的生理功能，因而不把它们视为次生代谢产物，如萜类成分赤霉素、脱落酸、均为植物激素，另外如胡萝b素为光合作用所必需。随着研究的深入，植物次生代谢的概念有待进一步明确。
2植物次生代谢物的种类
植物次生代谢物种类繁多，结构迥异，人们至今已发现有黄酮类、酚类、香豆素、木质素、生物碱、糖苷、萜类、甾类、皂苷、多炔类、有机酸等。一般分为酚性化合物、萜类化合物、含氮有机物三大类。
2．1酚类主要包括黄酮类、简单酚类和醌类等，主要由磷酸烯醇式丙酮酸到分支酸的生物合成途径而来，称莽草酸途径，这也是芳香族化合物的来源。黄酮类是以苯色酮环为基础具有C、C、CH结构的酚类化合物。生物前体为苯丙氨酸和马龙基辅酶A(malonyl CoA)，据B环的连接位置又分为2一苯基衍生物(黄酮醇、黄酮等)，3一苯基衍生物（异黄酮)和4一苯基衍生物(新黄酮)。根据三碳结构的氧化程度又分为花色苷类、黄酮类、黄酮醇类及黄烷酮等。黄酮类成分有许多用于心血管疾病的治疗如芦丁。还有一些是植保素如异黄酮类。简单酚类是含有一个被羟基取代苯环化合物，分布于植物各种组织、器官中，有些参与调节植物生长的作用，有些是植保素或与植物异株相克有关。醌类是由苯式多环烃碳氢化合物(如萘、葸等)衍生的芳香二氧化合物，根据其环系统可分为苯醌、萘醌和蒽醌。醌类是植物主要呈色剂之一。有些醌类是抗菌、抗癌的重要成分如胡桃醌和紫草宁。
2．2萜类 萜类是由异戊二烯单元组成的化合物，通过异戊二烯途径f又称甲羟戊酸途径)合成。现在已研究发现，在植物细胞器质体中存在着第二条途径——丙酮酸／磷酸甘油醛途径，胡罗b素、单萜和二萜通过该途径合成。两条途径差异就是异戊烯基焦磷酸(IPP)形成机制不一样。甲羟戊酸途径IPP前体为甲羟戊酸，而丙酮酸／磷酸甘油醛途径的前体是在转酮酶的作用下，由丙酮酸和3一磷酸甘油醛缩合而成的5一磷酸木酮糖，丙酮酸提供2一c骨架，而3一磷酸甘油醛则提供3一c骨架。根据萜类分子结构通常分为低等萜类和高等萜类，现已知萜类己超过2万种。
2．3含氮化合物 大多数含氮化合物是从普通氨基酸合成的，主要有生物碱、胺类、非蛋白氨基酸、生氰苷和芥子油苷，多具有防御作用。生物碱是一类含氮的天然产物，多为药用植物主要有效成分，有些是植保素。现已深入研究的有烟草的烟碱、毗咯啶生物碱、毒藜碱、毛莨科的小檗碱，曼陀罗的莨菪碱、东莨菪碱等。胺类是NH中的氢的不同取代物。通常由氨基酸脱羧或醛转氨而产生，在植物中分布广泛，常存在于花部，具臭味。有些胺类与植物的生长发育有关，如离体条件下多巴胺能促进石斛提前开花。非蛋白氨基酸是不组成植物蛋白的氨基酸，常有毒，多存在于豆科。因与蛋白氨基酸相似，易被错误掺入蛋白质，多为代谢拮抗物。生氰苷是一类由脱羟氨基酸形成的0一糖苷，氰苷来自于2一C和氨基。生氰苷是植物生氰过程中产生HCN的前体。生氰苷与植物趋避捕食有关。芥子油苷主要存在于芸薹属植物，其经硫葡糖苷酶(thioglucosidase)水解，生成糖苷配基(aglycone)，然后自发分解为异硫氰苷(isothiocyanate)和腈(nitrile)。这些产物对草食动物有毒。但植物未受伤害之前芥子油苷和硫葡糖苷酶是分隔开的。
2．4多炔类、有机酸类等 多炔类主要分布于菊科、伞形科植物。有机酸分布广泛。研究表明有些有机酸如水杨酸、茉莉酸在植物信号传导中起重要作用。
3植物次生产物对环境胁迫的防御作用 植物生长环境中的温度、水分、光照、大气、盐分、养分等都会对植物的生长产生各种各样的影响甚至胁迫。为了提高植物对生态环境的适应性，植物一方面可在形态结构上发生变化，另一方面可以在生理生化上发生变化，而一些次生物质则成为后一种适应的物质基础。在植物耐旱、抗寒和耐盐性研究中都发现次生代谢产物都在其中发挥重要作用。
3．1温度 温度是调节植物代谢水平的主要环境因子，对植物的次生代谢也有很大影响。有研究表明，黄豆在低温下培养24h，根部总酚酸、染料木黄酮(genistein)、大豆黄素(daidzein)和染料木苷(genistin)的代谢水平显著增高。低温条件下，在栀子、苹果、山梨、石榴中发现有与抗低温有关的多元醇如甘油、山梨醇、甘露醇等的积累。冷平等(2001年)研究认为，在低温锻炼后，植物体内强还原性酚类物质花青素苷的含量显著增加，可以明显提高苹果、桃、及柿树的抗寒性。DudtJF等(1994年)通过研究认为，低温胁迫条件可能造成活性氧在树体内积累，而黄酮类物质上的羟基具有强的供电子能力，能以单电子转移的方式清除超氧负离子或其他自由基。清除或控制由低温胁迫所产生的生物自由基可能是酚类物质保护植物机体免受损伤的重要机理之一[41。闫杰研究也证明：水杨酸2．0mmol／L浸种处理能显著缓解高温胁迫对幼苗造成的伤害，提高黄瓜幼苗的耐热性；水杨酸在黄瓜幼苗4叶l心期进行叶面喷施处理，高温胁迫条件下，水杨酸0．1mmo]]L显著提高幼苗的耐热性。表明水杨酸可以提高黄瓜幼苗的耐热性及耐旱性，使其保护酶活性提高，增加Pro含量，减少MDA积累对膜造成的伤害。
3．2水分 在干旱胁迫下，植物组织中次生代谢产物的浓度常常上升，包括氰甙、其他硫化物、萜类化合物、生物碱、单宁和有机酸等。在受到中度干旱胁迫的针叶树中，低分子量萜类化合物的浓度升高，同时树脂酸和单萜的组成发生变化，而橡胶受到严重干旱胁迫后橡胶浆汁的流速和产量均下降。干旱胁迫导致喜树(Camptothecaacuminata)叶片中喜树碱的含量增加[71，高山红景天(Rhodiolasachalinensis)根中的红景天苷含量也因土壤含水量而变化[8]，轻度的水分胁迫则有利于乌拉尔甘草(Glycyrrhizauralensis)中甘草酸的积累。渗透胁迫下多种植物在体内积累渗透调节物质甜菜碱，有研究报告甜菜碱醛脱氢酶的基因表达量与甜菜碱含量平行增加。闫杰的研究证明，在干旱胁迫下，水杨酸2．0mmol／L浸种处理能提高黄瓜幼苗的耐旱性；水杨酸在黄瓜幼苗4叶1心期进行叶面喷施处理，水杨酸0．1mmol／L能显著缓解干旱胁迫对幼苗造成的伤害J。这些都与次生代谢产物在平衡无机阳离子、维持膜的稳定性和清除自由基等作用有重要关系。对某些耐旱植物的研究，发现其脱落酸和脯氨酸含量较高。小麦在发生萎蔫的4h内，脱落酸含量即增加达40倍；在大麦的不同抗旱性品系中，抗性的强弱与其体内脯氨酸含量高低间具很高的相关性。脱落酸能促使气孔关闭，而气孔开放时间的缩短或使其只在晚间开放是植物提高保水力从而增强抗旱能力的途径之一。实验证明，在叶片施用脱落酸(浓度为0．02g／cm)能有效地使气孔关闭，几天内就足以减少50％以上的水分消耗。脯氨酸含量提高的意义尚不清楚，但其含量高低与抗旱性强弱之间的这种相关性，至少说明它与抗旱性有关。
3．3光照 光强、光质和日照长短都对植物次生代谢有影响。林中植物上部阳生叶中酚类物质含量要比下部阴生叶中多，非洲热带雨林植物中的酚含量与光照强度正相关。温室中的烟草补加紫外光照射时绿原酸含量增加到对照的5倍，受红光照射时则产生较多的生物碱、较少的酚。大棚中生长的欧洲赤松fPinussylvestris)由于光照强度低于棚外，树脂油和单萜类物质含量也较低。遮荫导致高山红景天根中的红景天苷含量降低，但却增加了喜树叶片中的喜树碱含量。红光成分增加提高高山红景天根中的红景天苷含量n”，而蓝光成分增加则提高喜树叶片中的喜树碱含量。Saleem研究认为，不同光照条件下植物次生代谢产物含量的变化是一种生物学适应性响应。
3．4营养条件 许多盐生植物体内有甜菜碱和脯氨酸的大量积累。实验表明，淡土植物和盐生植物由非盐条件逐步转移至高盐分环境中都能诱导脯氨酸生成量的逐步增加。测定一系列对盐分具不同敏感性的植物中甜菜碱浓度的结果表明，增加盐分能引起甜菜碱的增加并伴随脯氨酸水平的提高。也有一些植物中，累积的则是山梨醇、右旋肌醇甲醚等。盐生植物累积的这些化合物都易溶于水。因而研究人员认为，盐水植物通过在细胞内积累这些无毒溶质可以平衡由于液泡内无机离子(如Na等)积累所造成的细胞质渗透压的变化，从而对细胞起保护作用。Hattenschwiler等发现植物体内的多酚浓度随土壤肥力下降而增加；Yu等等通过测定生长在酸l生贫瘠土壤上的植物体内多酚，揭示了多酚具有减少养分流失、除去铝毒害、提高磷的有效性和调节氮循环等作用。
3．5二氧化碳的浓度 大气中CO2的浓度一直在增加，这种变化不仅作用于植物的初生代谢，也影响次生代谢。一些研究工作观察到，伴随着大气中CO2浓度的升高，落叶树叶片中单宁的浓度升高，盐生车前(Plantagomaritima)叶片中咖啡酸含量和根部的香豆素(verbascoside)含量也增加。CO2浓度倍增条件下，垂枝桦(Betulapendula)幼苗的类黄酮、原花青素(pmanthocyanidins)的浓度和欧洲赤松体内仪一蒎烯的浓度均提高。人参(Panaxginseng)根部在高浓度的CO2，下增加了总酚酸和类黄酮的含量，而这个过程与葡萄糖、6一磷酸脱氢酶、莽草酸脱氢酶、苯丙氨酸解氨酶、肉桂醇脱氢酶、咖啡酸过氧化物酶和绿原酸过氧化物酶的活性增强密切相关[161。
3．6UV—B辐射 中波紫外辐射(LW—B，280320nm)对植物的影响是近年来的研究热点，大量研究表明，UV—B辐射增强对植物最一致的影响是诱导植物叶片中的紫外吸收物质主要是酚类化合物如类黄酮、黄酮醇、花色素苷以及烯萜类化合物如类胡萝卜素、树脂等，其中类黄酮最主要)，并且也观察到在uV—B辐射下类黄酮合成途径的苯丙氨酸解氨酶和查尔酮合成酶以及其它分支点酶的酶量增加或活性加强。uV—B辐射诱导紫外吸收物质含量增加的现象出现在不同类型的植物中，如欧洲云杉(Piceaabies)、垂枝桦、水稻(oryzasariva)、拟南芥(Arabidopsisthaliana)等。类黄酮等次生代谢产物在植物体内可起紫外“吸收屏障(uV—filter)”的作用，从而增强植物抗紫外辐射的能力。
3.7 环境污染 一些研究表明，环境污染可导致植物次生代谢产物的组成和含量发生变化，如酚类等化合物对各种形式的污染物均有反应。在重金属及SO2，污染下，受污染程度最重的垂枝桦(B．pubescens)中低分子量酚的含量最高，总酚含量(单个酚化合物总和1比对照区的高20％。不过也有研究表明，SO2，污染使垂枝桦的几种具有抗氧化和防御作用的酚类物质如杨梅苷(myricitrin)、焦儿茶酚(catechin)、3、4一二羟基丙酰(3、4一theta2dihydroxypropiophenone)和原花色素(proanthocyanidins)的量减少了。增加乙烯的释放量是植物对大气污染危害的普遍反应，在紫花苜蓿、大豆、西红柿、落叶松、欧洲赤松和挪威云杉中都观察到这一现象。总之，植物可以改变某些次生代谢产物的组成和含量来减轻环境污染的毒害作用。

可以私聊我~