核仁的功能

核仁的功能

在细胞有丝分裂过程中,核仁出现周期性变化。一般在分裂前期逐渐消失，其纤丝和颗粒成分散失于核质之中；在分裂末期又重新出现。核仁的形成常与特定染色体的一定区域密切相关。在核仁消失后，这一区域就形成染色体上的次缢痕。次缢痕一般起着核仁组织区的作用。许多动、植物细胞只有一对这样的染色体，称为随体染色体。但也有不少种类的细胞有几对，甚至许多对这样的染色体参与核仁形成，例如，人类细胞的第13、14、15、21和22对染色体上就都存在核仁组织区。实际上，核仁可被视为这些染色体的延伸，常表现很强的融合倾向，因此在许多有多对核仁染色体的细胞核里，常常只形成一个核仁。例如人淋巴母细胞在分裂前期，几条核仁染色体都以其核仁组织区附着于同一个即将消失的核仁上。核仁组织区存在rRNA的基因rDNA；在所有真核生物的细胞中，这种基因约有50～1000个相同拷贝，因而得以维持适当数量的rRNA的合成。真核细胞rDNA的每一个单位除含有转录区外,同时还有许多非转录区,称为间隔顺序（图2），不同种属、或同一种属不同个体，甚至同一个体细胞的不同rRNA单位之间，这种间隔顺序的长度往往差别很大。这种差别的意义及间隔顺序的功能。 两栖类卵母细胞发育早期阶段（减数分裂前期的粗线期），rDNA大量复制，这一过程称为基因扩增。这些新复制的rDNA并不与染色体相整合，而是以环形分子的形式存在于几百个直到上千个染色体外核仁之中，为胚胎发育过程中合成大量核糖体所需要的rRNA作准备。例如滑爪蟾的卵母细胞中的二价体染色体(4C)含12pgDNA〔单倍体(1C)基因组为3pg〕，而卵母细胞约含有30pgrDNA。因此，在扩增过程中产生了1～2×106额外的rRNA基因，存在于约1000个游离的核仁中。在爪蟾的一个卵母细胞核里，这些转录活跃的基因每秒钟能产生约300000个rRNA前体分子，可是一个体细胞在相同时间却只产生10～100个这种分子。 　鱼类、昆虫和软体动物的卵母细胞也都存在rRNA基因扩增现象，但以两栖类卵母细胞最为明显。此外，只有处于一个转录单位中的18S和28S两种rRNA分子的基因进行基因扩增。多数真核细胞中核糖体的另一种结构成分5SRNA是由核仁外染色体基因编码的。爪蟾5SRNA基因有两类，一类在卵子发生中表达，另一类在体细胞内表达。体细胞5SDNA的拷贝数接近450，而卵母细胞则高达近24000。因此，在卵子发生过程中，5SRNA基因无需发生染色体外扩增的现象。