脊索动物的进化历程,鱼类祖先的脊索动物

脊索动物的进化历程,鱼类祖先的脊索动物

在形形色色的无脊椎动物中，哪一门类是脊索动物的祖先呢？近一百余年，许多动物学工作者提出了种种的假说。这里介绍比较重要的两个假说：其一是环节动物论（annelid theory），认为脊索动物起源于环节动物，指出这两类动物都是两侧对称和分节的，都有分节的排泄器官和发达的体腔，都是密闭式的循环系统。如果把一个环节动物的背腹倒置，则腹神经索就变得和脊索动物的背神经管位置一样了；心脏的位置和血流的方向也就同于脊索动物。但是，这样背腹倒置的论点也是不能自圆其说的。例如，这样口就变得在背侧，脑就在腹侧，和脊索动物也并不一样，而且脊索、鳃裂以及胚胎发育等方面的差异，都无法解释。因此，这一假说已被遗弃。其二是棘皮动物论（echinoderm theory），认为脊索动物起源于棘皮动物。这是基于胚胎发育的研究。棘皮动物在胚胎发育过程中属于后口动物（deuterostomia），同时以体腔囊法形成体腔，和一般无脊椎动物不同，但却和脊索动物相似。另外，棘皮动物的幼体——短腕幼虫（Auricularia），和半索动物的幼体——柱头幼虫（Tornaria），在形态结构上非常近似（下图）。半索动物在动物界的地位是处于无脊椎动物与脊索动物之间的过渡地位。生物化学方面的研究也证明棘皮动物和半索动物有较近的亲缘关系。这两类动物的肌肉中都同时含有肌酸和精氨酸，一方面表明这两类动物亲缘关系较近，另一方面也表明这两类动物是处于无脊椎动物（仅有精氨酸）和脊索动物（仅具肌酸）之间的过渡地位。基于上述原因，持棘皮动物论者认为棘皮动物和脊索动物来自共同的祖先。两假说中，以后一假说赞同者较多，可能是正确的，虽然还没有直接的化石证据。至于脊索动物的祖先，推想是一种蠕虫状的后口动物，它们具有脊索、背神经管和鳃裂。这种假想的祖先可以称之为原始无头类。原始无头类有两个特化的分支，即尾索动物和头索动物。由原始无头类的主干演化出原始有头类，即脊椎动物的祖先。原始有头类以后向两个方向发展：一支进化成比较原始、没有上下颌的无颌类（甲胄鱼和圆口类）；另一支进化成具有上下颌的有颌类，即鱼类的祖先。