听说有些植物放一起会相互促进生长,有些却会抑制,真的吗?

听说有些植物放一起会相互促进生长,有些却会抑制,真的吗?

、生长素的发现历史
生长素(AuXIns)是发现最早、研究最多、在植物体内存在最普遍的一种植物激素。早在1880年达尔文(CHArles DArWIn)父子进行向光性实验时，首次发现植物幼苗尖端的胚芽鞘在单方向的光照下向光弯曲生长，但如果把尖端切除或用黑罩遮住光线，即使单向照光，幼苗也不会向光弯曲(图6-1)。他们当时因此而推测：当胚芽鞘受到单侧光照射时，在顶端可能产生一种物质传递到下部，引起苗的向光性弯曲。后来，在达尔文试验的启示下，很多学者都相继进行了这方面的研究，并证实了这种物质的存在。其中最成功的是荷兰人温特(F?W?WenT)，他在1928年首次成功地将生长素收集在琼脂小块中，证明这种物质同植物的向光性弯曲生长相关(图6-2)。他建立的生长素生物鉴定法——燕麦试验法，至今仍被应用。直到1946年，才从高等植物中首次分离，提取出与生长有关的活性物质，经过鉴定它是一种结构较简单的有机化合物——吲哚乙酸(Indole ACeTIC ACId，简称IAA)，其分子式为C10H9O2N，分子量为175.19。
二、生长素在植物体内的分布与运输
植物体内生长素的含量虽然微少，但分布甚广，植物的根、茎、叶、花、果实、种子及胚芽鞘中均有。但主要集中在胚芽鞘、幼嫩的茎尖、根尖、叶片和未成熟的种子及禾谷类的居间分生组织等生长旺盛的部位，生长缓慢或趋于衰老的组织中图6-3黄化的燕麦幼苗中生长素的分布较少。生长素在胚芽鞘的尖端和根尖中含量最多，一般距顶端越远，含量越少，而根尖中的含量普遍低于胚芽鞘尖端(图6-3)。
生长素主要是在植物茎尖的营养芽和幼嫩的叶片中合成，然后运输到作用部位。生长素在植物体内的传导具有典型的极性运输（PolAr TrAnsPorT）特性，即生长素只能从植物体形态学的上端向下端运输，而不能倒转过来运输。以茎尖和胚芽鞘的极性运输最为明显，这可通过实验证明。把含有生长素的琼脂块放在一段胚芽鞘的形态学上端，把另一块不含生长素的琼脂块放在胚芽鞘的形态学下端，经过一段时间，下端的琼脂块中就含有生长素。但若把这一段芽鞘倒过来，其形态学的上端朝下，而下端朝上，作同样的试验，生长素则不能向上运输(图6-4)。
三、生长素的生物合成、分解及其在植物体内的存在状态
（一）生长素的生物合成
色氨酸是植物体内生长素生物合成重要的前体物质，其结构与IAA相似，在高等植物中普遍存在。通过色氨酸合成生长素有两条途径：（1）色氨酸首先氧化脱氨形成吲哚丙酮，再脱羧形成吲哚乙醛；（2）色氨酸先脱羧形成色胺，然后再由色胺氧化脱氨形成吲哚乙酸。吲哚乙醛在相应酶的催化下最终氧化为吲哚乙酸。可见，吲哚乙醛是两种途径的共同中间产物(图6-5)。至于生长素的生物合成究竟走哪条途径，因植物的种类及器官不同而异，大多数研究者认为，第一条途径是高等植物体内生长素生物合成的主要途径。此外在十字花科植物中存在较多的吲哚乙腈，在酶的作用下也可转变成为吲哚乙酸。这些合成生长素的途径的存在，可以保证不同的植物类型以及植物在不同的生育期、不同的环境下维持体内生长素的正常水平。
(二）生长素的分解
生长素和其他物质一样，在植物体内不断合成也不断分解，植株体内天然生长素的含量，实际上是合成反应与降解反应两者动态平衡的结果。生长素的分解有两条途径，即酶氧化与光氧化。广泛存在于植物体内的吲哚乙酸氧化酶和某些过氧化物酶能够将吲哚乙酸氧化分解，酶氧化是IAA的主要降解过程。
IAA氧化酶是含铁的血红蛋白，它需要两个辅助因子，即Mn2＋和酚。IAA氧化酶的活性为一些一元酚（如2，4-二氯苯酚、阿魏酸等)加速，受一些二元酚(如：绿原酸、儿茶酚等)的抑制。酚类物质很可能是IAA降解的调节剂。IAA氧化酶的活性与植物器官的生长速率有负相关关系。衰老器官中IAA氧化酶活性比幼嫩器官中高得多，距根尖或茎尖越远，IAA氧化酶活性越高。矮生植物体内IAA氧化酶活性比正常植物高，因此，矮生植物体内的生长素含量减少，从而限制了茎和根的伸长生长，表现出矮生特性。在实践中，常常可通过对胚芽鞘或某些器官中IAA氧化酶、过氧化物酶活性的分析测定，早期预测植物的高度。
（三）生长素在植物体内的存在状态
植物组织中的生长素有两种不同的存在状态：一种是自由型（游离态）生长素，易于提取，具有生理活性；另一种是束缚型（结合态）生长素，即一部分的吲哚乙酸与其他物质结合形成复合物而暂时失去生理活性(又称之为钝化)。如吲哚乙酸与葡萄糖结合为吲哚乙酸葡萄糖甙(葡萄糖甙)，与蛋白质结合为吲哚乙酸——蛋白质复合物等，这类生长素常可占植物体中吲哚乙酸总量的50%～90％，它们可能是植物解除过量吲哚乙酸毒性或避免吲哚乙酸（IAA）氧化酶破坏的一种运输及贮藏形式。结合态生长素在种子等贮藏器官中较多，在适当的条件下，它们又能被分解、转化为具有活性的游离生长素而调节生长。如种子胚乳中存在的结合生长素是幼苗生长所需IAA的主要来源，当干种子吸水萌动时，其结合态生长素转化为活性很强的游离态生长素而促进幼苗生长。
四、生长素的生理效应
（一）对植物生长的影响
生长素能促进细胞的纵向伸长，从而对植物或营养器官的伸长生长表现出明显的促进作用，这是其基本的生理效应。
生长素对植物生长的影响随浓度、物种和器官种类及细胞年龄而异，并具有显著的正、负双重效应。在一定条件下它既能促进生长，又能抑制生长；既能促进发芽，又能抑制发芽；既能保花，保果，也能疏花疏果。一般较低浓度促进生长，高浓度则抑制生长，浓度再高甚至会杀死植物。
不同器官对外加生长素不同浓度的反应有很大差异。以根、茎、芽三种不同器官为例，三者的最适浓度为茎＞芽＞根。根对生长素最敏感，极低浓度即可促进生长(10－10Mol／L左右)，在较高浓度下生长受抑制；茎对生长素的敏感程度较差，其促进生长的最适浓度约为10－5Mol／L，达10－3Mol／L以上茎生长才受抑制；芽的反应则介于茎与根之间。因此，促进茎生长的浓度足以抑制根的生长(图6-6)。
(二）促进细胞分裂与分化
生长素除对伸长生长具有明显的促进效应外，对细胞分裂与分化及形态建成也有一定的作用。如用一定浓度的生长素处理一些植物枝条切段基部，则可刺激该部位的细胞分裂，诱导根原基的发生，促进生根，这是其他激素所不能代替的。因此，常常又将生长素称之为“成根激素”。此外，生长素还能引起顶端优势，促进某些植物开花，控制性别分化，促进单性结实产生无籽果实，诱导植物的向性生长等，这些将在本书有关章节中详述。