一个生物题

下列哪一组是正确的人进化关系7
A．阿法南猿一粗壮南猿一直立人一智人一人
B．阿法南猿一粗壮南猿一智人一直立人一人
C．粗壮南猿一阿法南猿一直立人一智人一人
D．阿法南猿一直立人一粗壮南猿一智人一人

A

A

A．阿法南猿一粗壮南猿一直立人一智人一人

A.参考陈阅增的普通生物学

A．阿法南猿一粗壮南猿一直立人一智人一人

答案是A 一、人科最早的化石代表 早先，人类学家多认为最早发现于印度的腊玛古猿（Ramapithecus）和西瓦古猿（SiuaPithecus）是人科的最早祖先（现在分类上腊玛古猿被归并到西瓦古猿属）。它们生存于中新世 900～1400万年前。西瓦古猿颌骨较粗大，因而有些学者认为它可能不是人科动物，而是猩猩祖先。而腊玛古猿具有一些人科动物的形态特征，例如犬齿退化。我国学者吴汝康（1989）认为，在我国发现的西瓦古猿与腊玛古猿可能为同种的性二型。腊玛古猿化石在亚洲西南部（我国云南、巴基斯坦）、中亚（土耳其）以及欧洲（匈牙利）、非洲（肯尼亚）皆有发现。根据在我国云南禄丰发现的起初认为属于腊玛古猿与西瓦古猿的化石标本的比较研究，吴汝康将二者合并，命名为禄丰古猿(Lu fenpithecus lu fenensis），并认为禄丰古猿具有较多的人科动物特征，而不同于巴基斯坦和土耳其的腊玛古猿(后者似乎更接近猿）。 如果中新世的腊玛古猿和我国的禄丰古猿是人科最早的化石代表，则可以推论人与猿的最早分异发生在1400万年前。但根据某些同源蛋白质分子一级结构的比较及在此基础上建立的分子钟的推论，人与猿的分异时间在400～600万年前。化石及地层年代数据与分子钟数据相差甚远。蛋白质分子进化速率是否恒定尚有问题，我们暂且存疑。但最近对于腊玛古猿是否属于人科的最早祖先尚有争论，有的学者认为腊玛古猿是人与大猩猩及黑猩猩的共同祖先。因此，腊玛-西瓦古猿在人猿超科的谱系图上的位置尚难确定。 二、南方古猿 比较肯定的人科的早期化石代表，是发现于非洲南部与东部的南方古猿（Australopithecus）化石。从20世纪20年代在非洲南部发现的第一个南方古猿头骨化石到最近在埃塞俄比亚发现的最早的南方古猿化石，前前后后发掘出相当于数百个个体（代表男女老少）的骨骼化石，生存时间从440万年前持续到大约100万年前。出土的南方古猿化石之丰富堪称人科化石之最，南方古猿生存时间之长也堪称人科中之最。目前所知的南方古猿化石都发现于非洲，前几年报纸上报道在我国湖北发现的几枚牙化石曾被说成是南方古猿，专家们检验后作了否定。 最早在非洲南部发现的南方古猿，因形态上的显著差异而被区分为两个种，即非洲南猿（AustraloPithecus a fricanus）和粗壮南猿（Australo Pithecus robstus）；后者比前者粗壮。后来在东非发现的南方古猿被命名为鲍氏南猿（A．boisei），但有的专家认为它实际上也是粗壮南猿。它们生存的时间大约在100万年前至300万年前。70年代在埃塞俄比亚的阿法（Afar）地区发现的较老的（约350万年前）南方古猿化石被命名为阿法南猿（A．afarensis），其中最完整的骨骼是被称为“露西”（Lucy）的，具有直立的特征，可能是已确证的最早的直立的人科化石。但90年代在距“露西”出土地不远的地方（埃塞俄比亚的亚的斯亚贝巴市东北200km附近）发现了更老的南方古猿化石，被命名为始祖南猿（A．ramidus），生存年代在440万年前或更早。1995年古人类学家认为始祖南猿不同于其他南猿，另立新属，叫做始祖阿德猿（Ardipithecus ramidus）。后来还在肯尼亚发现了年龄为400万年的古老的人科化石，被命名为阿纳姆南猿（A．anamensis）。始祖阿德猿除了生存时代更早以外，还发现化石埋藏处有大量的树木种子及猴类化石，证明这些人类祖先可能生存于森林环境。始祖阿德猿是否直立，还有待更多的化石发现和研究后才能确定。 从形态上说，南方古猿是猿与人特征的混合，其身材与体重大致与现代的黑猩猩相近：头小，脑量为400～500mL左右，但从颅内膜形态来看其脑皮层结构比猿类复杂，与人脑皮层结构相似；颅底结构及枕骨大孔的位置显示头部大体能平衡地保持在脊柱上方，表明其身体已能直立；颜面骨发达且外突，保留着猿的特点；臼齿发达，但犬齿并不高出齿列。阿法南猿的膝部骨骼结构显示出适应直立的特征，但臂与肩胛的结构似黑猩猩，适应于攀援，可见还未能完全离开树。 专家们对进化谱系的分析得出的一般结论是：始祖南猿或阿德猿是目前已知的古猿化石种类最早的共同祖先，由它进化为阿法南猿。非洲南猿、粗壮南猿及鲍氏南猿都来自阿法南猿，但粗壮南猿及鲍氏南猿是人科谱系中的盲枝（已绝灭的线系）、也就是人类线系之外的旁系。 三、能人 20世纪30年代在东非坦桑尼亚奥杜威峡谷发现了简单的石器，1959年在石器出土地点发现了鲍氏南猿头骨化石（当时称东非人）。但一些专家怀疑小脑袋的鲍氏南猿能否制造石器。60年代在同一地点又发现了颅骨较发达、脑量较大的头骨化石，被定名为能人（Homohabilis）。其后不久，又在其他地点（肯尼亚、埃塞俄比亚）发现了能人化石。能人是最早的人属成员，生存时间大致在100万年前到250万年前，与南方古猿的生存时代重叠。能人的脑量平均为700mL（雌性500～600mL，雄性700～800mL），能直立，群居，能制造工具（专家们认为奥杜威峡谷的石器可能是能人制造的）。能人可能由阿法南猿进化产生的。 四、直立人 19世纪末荷兰人杜布瓦（E．Dubois）在印尼爪哇发现的头骨和股骨化石被命名为直立猿人（Pithecanthropus erectus）。 20世纪初至今，在印尼几个不同地点已发现了代表男女老少大约30多个个体的化石骨骼，并归于人属，即直立人（Homo erecctus）或称爪哇直立人，其生存时间因同位素年龄测定的误差大，不能精确确定，大致在50～200万年前。 由于人科化石稀少，谱系中有一些不能确定的地方，例如腊玛古猿和西瓦古猿究竟是不是人科最早的祖先，人与类人猿线系最早的分支发生在何何时等。这些问题有待新的发现和研究才能回答。 1921～1927年，安特生（瑞典地质学家）和斯坦斯基（奥地利人）在北京周口店洞穴沉积中发现了两颗牙，经当时的协和医院医生步达生（加拿大人）鉴定，认为是介于人与猿的灵长类，定名为北京中国猿人（Sinanthropus pekinensis）。1928～1935年，裴文中等继续在周口店发掘，1929年找到了第一块头盖骨。1949～1960年又大规模发掘，获得头盖骨5个，头骨碎片15块，下颌骨14，牙147枚，代表40多个个体。现已将其归入直立人，或称北京直立人（BeijingHomo erectus），其脑量为915～1200mL，平均1089mL（5个头盖骨统计）。北京直立人的年龄测量数据有多个，大致为20～50万年。60年代在陕西蓝田发现了直立人头盖骨，被称为蓝田直立人（Lantian Homo erectus），脑量780mL，年龄大约为100万年。在云南元谋县发现的牙齿经研究也被归于直立人，称元谋直立人（Yuanmou Homo erectus）。在安徽和县发现的头盖骨及牙经鉴定也属直立人，称和县直立人（Hexian Homo erectus）。它们的年龄都在100万年以上。 在非洲、欧洲，也有直立人化石的发现。 直立人的脑量比南方古猿和能人有较大的增长，头也相应增大。但头盖骨的结构仍保留较多的猿的特征，如额骨低平、眉嵴发达、颅顶有矢状嵴、颜面突出等，但肢骨很接近现代人。北京直立人能制造较精致的石器，能用火。直立人有原始的社会组织，创造了原始的文化（旧石器文化）。 五、智人 智人（Homo sopiens）是人科中唯一现时生存着的物种、同属于智人种的现代人的不同种族究竟形成于何时、何地，起源于哪一支线系，仍然没有弄清楚。 形态上与现代人几乎完全相同的人类化石大致可追溯到5万年前，它们被称为晚期智人或现代智人。例如在中国发现的柳江人（1958年发现于广西柳江）、资阳人（1951年发现于四川资阳）、山顶洞人（发现于北京周口店）等，它们具有黄种人的形态特征。在欧洲发现的晚期智人有姆拉德克人、克罗马农（Cro－Magnon）人、库姆卡佩尔（Combe-CaPelle）人，它们多少具有一些白种人或非洲黑人的特征。在非洲也有一些晚期智人化石的发现，例如弗洛里斯巴（Florisbad）人、边界洞（Border Cave）人，具有一些黑人的特征。由此可见，晚期智人已经有分异，现代人的人种分异应早于5万年前。 形态上比直立人更接近现代人，但与现代人（或晚期智人）有明显差异的人类化石在亚洲、欧洲、非洲都有发现，年龄最老的接近30万年，它们可以被统称为早期智人，是直立人与现代人之间的进化过渡类型。 1984年北京大学考古系师生在辽宁省营口市附近西田屯的金牛山洞穴沉积物中发现一具人类化石头盖骨及一些脊椎骨、肋骨和肢骨，头骨的形态特征比较接近现代人，颅骨较发达（脑量为1390 mL），枕骨大孔位置较北京直立人更接近颅底。经电子自旋共振法和铀系法测定，其头盖骨化石及同地层埋藏的动物化石的年龄为20～28万年。这是迄今所知的最老的智人化石。如果年龄测定无大误差，则金牛山人生存年代与北京直立人有重叠。换句话说，较原始的北京直立人在金牛山早期智人出现之时尚未绝灭，从直立人到智人的进化并非单线系，而涉及种形成或线系分支。此外，金牛山早期智人也和北京直立人一样，具有某些蒙古人种的特征，如铲形门齿、颧骨较突出、鼻骨低而宽。 在中国发现的早期智人化石还有大荔人（1978年发现于陕西大荔县）、马坝人（l958年发现于广东曲江县马坝村）、许家窑人（1976年发现于山西阳高县许家窑村）、长阳人（1956年发现于湖北长阳县）以及丁村人（1954年发现于山西襄汾县丁村）。大荔人头骨化石为成年男性，脑量1120mL，眉嵴发达，额顶较低矮，似乎更近似直立人。马坝人头盖骨也具有明显的直立人的特征。上述化石都没有同位素年龄资料。 在欧洲发现的早期智人化石是尼安德特（Neanderthal）人（简称尼人），因最早发现于德国尼安德特河谷而得名。尼人化石分布广泛，但中心在欧洲，往东到亚洲西部，但在东亚和东南亚没有发现。生存时代为4～20万年前。尼人头骨还带有直立人的特征，但脑量达到现代人的水平（成人头骨脑量为1300～1700mL，平均1500mL）。早先认为尼人是白种人的祖先，在晚更新世武木冰期时代居住于欧洲。但最晚的尼人化石发现于4万年前的地层，与欧洲的晚期智人克罗马农人的年代相当。而尼人与克罗马农人形态上显著不同，这说明欧洲的晚期智人并非由尼人线系进化而来。有人认为尼人是智人下面的一个亚种，称之为Homosapiens neanderthalensis，是适应于武木冰期（最近的一个冰期）严寒气候的一个特殊的地方亚种，冰期之后绝灭，被晚期智人取代。克罗马农人可能是从另一条线系进化而来。 六、关于现代智人种的起源 由于涉及早期人类进化谱系的多数化石证据来自非洲、特别是最近在非洲埃塞俄比亚发现的距今440万年的始祖南猿化石以及非洲的年龄较老的直立人化石（例如在肯尼亚发现的直立人化石年龄达180万年），因而早先学者们多倾向于这样的观点，即认为现代智人种的起源地在非洲。现代智人种在非洲进化到某个阶段后扩散到世界各地。但最近的一些研究结果对上述观点提出了疑问。 早先未确定出在印尼发现的爪哇直立人的年龄究竟有多老，最近应用改进的技术重新测定了60～70年代在印尼桑吉兰地区发现的直立人化石的年龄，确定为166万年左右；重新测定30年代在印尼莫佐克托发现的直立人（小孩）头骨化石的年龄，确定为180万年左右。这个数值与非洲最早的直立人的同位素年龄值相近，中国最早的直立人如兰田直立人，其年龄也在100万年以上。这说明180万年前直立人的分布已不限于非洲了，或者说人类祖先早在180万年前就离开非洲。 我国金牛山早期智人的年龄达到28万年，而且金牛山人具有黄种人（蒙古人种）的形态特征，这说明现代智人的不同种族可能是在不同地区因地理隔离而分别进化产生的。 七、关于人科谱系的问题 按照单线系观点，同一时期不可能有多个人科物种存在；按照多线系观点，多个物种可能同时存在。新近的研究结果支持后一种观点。例如南方古猿中有多个物种同时存在，南猿与能人生存期重叠，早期直立人与能人甚至南猿的生存期重叠，北京直立人与金牛山早期智人的生存期可能有部分重叠。这表明，在人科谱系中，一个新种产生以后，某些老的种并未立即绝灭。南方古猿与能人、直立人与早期智人有并存的时期，这说明人科谱系不是一个单线系，而可能是有分支、有绝灭的复杂谱系。 关于人类的进化，应当从两方面分析：一是垂直进化分析，即从直立程度、脑量及其他形态特征判断从人科最早的化石祖先到现代智人的进化过程经历了哪些中间阶段；二是水平进化分析，即研究人科谱系是一个单线系呢，还是包含若干分支的线系丛。换句话说，人类起源的研究中，一个重要的争论问题就是关于人科谱系的结构与组成问题。一些学者侧重于垂直进化研究，并且主张人科谱系是单线系，人类起源和进化是线系进化过程。而实际上从人科最早祖先到现代智人的进化过程中涉及了一些种形成（分支）和绝灭事件，因而人科谱系不是一条简单的线索，而是有分支、有盲支的复杂的谱系。 从人科化石资料来看，南方古猿以前的化石资料不足，一些问题远未弄清，南方古猿以后的化石资料相对丰富一些，我们大体上了解了现代智人进化起源可能经历的几个中间阶段（由几类化石类型代表，总结于表13-1中）。