蜉蝣目的系统发育地位

蜉蝣目的系统发育地位

关于蜉蝣目在昆虫纲中的系统发育地位有多种观点（详见Kluge 2000）。这些观点基本都是围绕“古翅类”的单系性展开的。
“古翅类Palaeoptera”是1922年首次提出的（见Kluge 2000），包括蜉蝣目、蜻蜓目和一些已灭绝的古生代昆虫，与新翅类Neoptera对应。就现存的蜉蝣目与蜻蜓目来看，以下一些特征是古翅类共有和独有的：成虫停息时翅不能折叠覆盖于腹部背面，而只能竖立或平伸于体背；翅具复杂的闰脉；前后翅的形状及脉相是一致的；成虫触角刚毛状；幼期水生；稚虫下颚的内外颚叶愈合，腹部具鳃（全部蜉蝣及部分蜻蜓）等（Hennig,1969; Kukalová-Peck,1991，1997; Wheeler et al.,2001）。
然而，以上特征只是古翅类的鉴别特征，不一定是蜉蝣和蜻蜓的共有衍征。对现生所有古翅类共有衍征的不同认识导致三种观点（Hennig,1981; Kristensen,1981; Soldán,1997;Wheeler et al,2001）。
第一种观点
认为古翅类是一单系群，即蜻蜓和蜉蝣具有一系列共有衍征组成姐妹群。Hennig （1981）提出了它们的四项共有衍征：翅具复杂的闰脉、成虫触角刚毛状、幼期水生、稚虫下颚的内外颚叶愈合。然而，这四项共有衍征中的每一项都有人提出过疑问，其中以Kristensen （1981）的批评最典型：复杂的翅脉很可能为祖征，触角的形态及水生习性平行演化的可能性非常大，而下颚的特征可能不符合蜉蝣的共同模式。
第二种观点
认为蜻蜓目与蜉蝣目没有共有衍征，不是姐妹群关系。而是蜉蝣目与（蜻蜓目+新翅类）形成姐妹群关系。Kristensen （1981）举出了蜻蜓目与新翅类七方面的共有衍征：成虫期不蜕皮、通入中后胸的足与翅内的气管来自两个体节、腹部气孔的闭合肌与气孔骨片直接相连、R脉与Rs脉共柄、雌虫的生殖孔单个、中唇舌不发达、头胸部部分肌肉消失。另外，有一系列特征可将蜉蝣目与其它有翅类区别开来（Soldán 1997），如稚虫上颚的滑动关节、腹末具长而分节的中尾丝、翅具肩横脉（subcostal brace 或humeral crossvein brace）以及臀脉A与后肘脉CuP的连接点处形成脉弱点（bulla）、雌虫端滋养式卵巢、精子鞭毛轴丝为9+9+0型（Baccetti et al. 1969）。这种观点也受到部分分子证据的支持（Wheeler 1989; Wheeler et al. 2001）。但是，这一观点受到Kukalová-Peck （1997）逐条批驳，另外这一意见的最主要提倡者Kristensen 的观点在1991年发生了变化。并且，从Wheeler et al. （2001）意见来看，仅从18S rDNA序列得出的结果支持第一种观点，而将形态与分子证据合并分析后，却得出了第二种观点。笔者认为，这可能与形态特征选择有关，因为用于分析的特征是从有关文献中摘录出的，而支持第二种观点的形态特征相对较多。另外，由于现生蜻蜓非常特化（如捕食习性、交尾方式等），自有衍征非常多，有时与其它昆虫很难比较。同时，蜉蝣目具一系列祖征（同时可能也是现生昆虫中仅有的一些特征），它们可能都是一些区别特征，有时很难用于系统发育研究。
第三种观点
认为蜉蝣目与新翅类的关系较近，形成姐妹群，它们各自与蜻蜓目的关系较远 (Boudreaux 1979，见Kristensen 1981和Wheeler et al. 2001）。Boudreaux（1979）举出了蜉蝣目与新翅类的三个共有衍征：成虫胸部发达的背纵肌、稚虫翅芽的折叠方式、雄虫直接将精子传到雌虫生殖孔。Kristensen对此一一作了评论，指出这些特征要么是祖征（如背纵肌），要么是自有新征（如蜻蜓稚虫的翅芽）或异源同形（如精子的传送方式）。支持这种观点的意见较少。另外，石虫丙 、蜉蝣以及蜻蜓的交尾方式都很复杂但形式各异（见郑乐怡、归鸿1999），因此，笔者认为，精子传送方式有待于进一步研究，异源同形的可能极大。
总结
以上三种观点各自都有一些证据，同时也都受到各种批评。仔细分析各观点的支持证据，可以看出，这些特征都是现生昆虫类群所具有的，而现生昆虫大多是高度特化的类群，一些原始特征已经很难辨认。就蜉蝣来看，其成虫翅基骨片已无法辨认。同时，又由于长期进化，许多中间过渡类型绝灭，有翅类内各目之间的特征间隔相对较明显，有时很难进行对比。再者昆虫种类繁多，各种适应型都可能出现，对每种意见都可能找到相反的情况。