请问人是怎么感受声音频率的？

请问人是怎么感受声音频率的？

人类能感受声音的频率为20 Hz～20000 Hz，那么，人类的听力是怎么形成的呢？人类是怎样感受声音的频率的呢？
　　当中耳传声装置把声波振动顺利地送入内耳后，从读毛细胞的电变化、化学介质释放、神经冲动的产生开始，便进入了生理性感音过程。
　　人耳不仅是要听取那些单调的声音，更重要的是听取并识别语言，而语言信息包含着极其复杂的内容，它的各种频率成分和强度，都随着时间而瞬息万变，非常不恒定，听觉系统的功能就是感受和辨别声音信息，并进行分析和综合。这意味着听觉生理活动涉及到对声音频率、强度、方位与时间过程等的分析过程。那么，人耳究竟是怎样完成这一分析过程的呢？直到今天，它还是一个没有彻底解决的问题。
　　在相当长的时间里，人们较多关注听觉系统特别是耳蜗对声音频率的分析问题。让我们先讨论一下人耳是如何感受不同声音频率的。
　　早在1863年，德国著名的生理学家赫尔姆霍茨（Helmholtz）提出了“共振学说”，认为耳蜗本身是一个共振器，能对声音进行初步分析，每一个声音频率在基底膜上具有一定的共振部位，并认为基底膜横行纤维是产生共振的结构，横行纤维有一定的张力。但是经过以后的实验证明，基底膜并无张力，而且基底膜对两种频率不同的声音产生的振动不完全分开，而是有重叠之处。因此把基底膜横行纤维看作是共振单位的观点是不正确的，赫尔姆霍茨本人后来也放弃了共振理论。尽管如此，他所认为的基底膜不同部位感受到不同的频率的概念，却很有原则性的意义，也是后来共振学说得以继续发展的根据。这种概念，后来发展成为部位学说，即不同部位的声音使基底膜的最大振动部位有差别，兴奋部位是频率分析的依据，它遵循部位原则，按照这一观点，有关声音频率的信息主要是靠前庭蜗神经上冲动发放的空间构型来传送的。
　　另有一些学者对此提出异义，认为人耳所以能分析声音的频率并不取决于基底膜的特定部位，而是不同频率的声音使听神经兴奋后发放不同声音的冲动，冲动频率是声音频率分析的依据，因而称为“冲动频率学说”，它遵循时间原则，按照这一观点，有关声音频率的信息是靠冲动发放的时间构型来传送的。上述两种观点，长期以来意见分歧很大，各的各的实验依据，一强调部位（空间），二强调冲动发放频率（时间）。其实，这两种观点并非互不相容，它们可能是互相补充的。而“行波论”和“排放论”是比较能够代表上述两种观点的学说。先分析一下“行波论”。美籍匈牙利学者贝克赛（Bekesy）在显微镜下对耳蜗的细微观察以及在他所设计的耳蜗模型上的研究都发现，当声音作用于耳蜗时它所引起的基底膜波动并不仅限于某一部分，而是一种行波，沿全基底膜进行。什么叫做行波呢？当你将绳的一端系在墙上，手执绳的另一端，迅速地上下抖动时，就可以看见有波从抖动端传出，绳拉得越松，则波前进得越慢，其振幅在行进过程中逐渐消失，这种波叫做“行波。声音从卵圆窗传进内耳的波动，也是一种行波，使全基底膜都产生振动，并从耳蜗基底部开始逐步向蜗顶移动，当振幅逐渐上升到最高峰后，迅速下降。行波在基底膜上移动的过程中，行波的振幅是变化的，振幅最大点的位置以及行波移动的距离都随声音的频率而变。在高频刺激时振幅最大点靠近耳蜗基底部，频率降低时则靠近蜗顶。在行波振幅最大处，基底膜上盖膜与网状层之间的剪式运动最大，因而螺旋器毛细胞受到的刺激最强。按照部位学说，行波论认为振幅最大点的位置就是对声音频率分析的依据，说明基底膜靠近镫骨处接受高频声刺激，靠蜗孔处接受低频声刺激，当中按频率高低次序排列。

　　
　　除了对行波的直接观察外，前苏联生理学家安德烈耶夫（Andeiv）通过对动物条件反射的实验证明：破坏耳蜗基底部的基底膜，就会使动物对高频声形成条件反射消失；破坏耳蜗顶部，会使动物对低频声形成的条件反射消失。临床上发现有耳蜗局部受损害的患者也有相对应的频率听力丧失的现象。病理研究和耳科临床的资料充分说明听力损失的频率范围与耳蜗损伤部位之间确实存在相应的关系，这也是对部位学说的有力支持。有人曾用电生理学方法，从动物耳蜗各周多个位置记录微音电位，发现在耳蜗底周可以记录出对高频、中频和低频声刺激所诱发的微音电位；然而在耳蜗顶周，只对低频声刺激所产生的微音电位振幅最大。这些结果，说明在近蜗底端的基底膜，用听觉范围内各种频率声刺激，都能引起振动，但对高频声音引起的振幅最大，故对高频最敏感，而对低频声音感受部位主要在蜗顶，这更有力地支持了行波论。 再分析一下“排放论”。
　　在早年有人认为声波频率的改变并不影响基底膜的位移，声音振动的频率是以同样频率的神经冲动传到听觉中枢去的，对声音频率的分析在中枢而不在内耳，内耳神经发放冲动的频率就是中枢所能辨别的音调。事实上，单根神经纤维重复发放冲动的能力是有限的，最多在每秒数百次，跟不上高、中频的声音频率。
　　有个名叫韦佛（Wever）的人提出排放论，弥补了上述漏洞。他认为如果有多根神经纤维随声波的周期而同步地轮流发放冲动，那么每一根纤维发放的频率并不要很高，总体纤维冲动发放却可跟上很高的频率，这正像一个工厂的工人分早、中、晚三班轮流上班，虽然每人每天只工作一班，但对工厂总体而言，则是一天开了三班。最近有人采用电子计算机数据处理系统展开研究，证明神经纤维排放的时间构型，便是声音频率信息的传送形式，从而为排放论提供最新的和最有说服力的证据。 以上的介绍，根据部位原则所提出的行波论和根据时间原则所提出的排放论，各有各的道理，那么究竟谁最正确？现在认为两者并不矛盾，而是兼容和相互补充的双重机制在起作用。一般认为对低频声（不到1000赫）的分析是时间原则起主要作用，对较高的频率的分析则是部位原则起主要作用。
　　人耳对声音强度的分析问题，研究得比较少，也没有成套的学说，在一定频率范围内，随着声音强度增大，表现为主观感觉变响。一般认为听觉器官可以用以下三种形式来反映声音刺激的强度。第一种反映形式是毛细胞和听神经末梢发放神经冲动的频率，刺激越强，前庭蜗神经元群放电率增高，引起响度感觉越大。第二种反映形式是被兴奋的毛细胞和前庭蜗神经末梢的数量，刺激越强，参加反应的神经元数目越多，引起响度感觉越大。第三种反映形式表现在神经元群放电同步程度增强，也是使响度增加的因素。
　　声音的音色，既然是由组成复音的泛音的频率和强度不同所决定的，那么，人耳对不同音色的辨别，很可能在耳蜗已有初步分析。 以上的解释都是指听觉系统的末梢部分——耳蜗对声音的分析作用。那么大脑听觉中枢对声音的分析作用有哪些？现已查明，耳蜗对声音的分析仅仅是初步的，较精确和复杂的过程，还有赖于前庭蜗神经、脑干以及各级听觉中枢与大脑皮质听区的复杂功能活动。可惜这方面的资料还积累得很少，要了解中枢的分析功能有待于它对声音进行存取、比较、抽提、整合等具体过程有更多的了解，才有可能最后加以阐明。但可以肯定，大脑听觉中枢对声音的分析作用是不可忽视的。 前面说过，语言、音乐等声音中包含着极其丰富的信息，而且是随时间快速变化的。
　　人耳对语言、音乐等复杂声准确的辨认能力也是很惊人的，通过后天训练，人耳的这一识别能力还可以逐渐增强，这在我们日常生活、工作中，不乏其例，例如训练有素的音乐家，能分辨出1000赫与1001赫这样细微的频率差别，而普通人却不能。无怪乎乐队名指挥，能在庞大的乐队中分辨出某一个提琴手或管笛手在演奏上的细微缺陷，人们称之为金耳朵。法国有个名叫夫兰茨&S226;彼得里克（Pranz Peterlic）的人，他的耳朵可以分辨极细微的声音，其辨认能力的精确度超过现代化仪器，由于这种特殊功能，他受聘在电子仪器公司工作。
　　北京市自来水公司有位著名的“水管大夫”，常在深夜到住宅区附近侧耳谤听，他能分清地下自来水管漏水声和下水道流水声，从而迅速查清自来水管漏水的地段，及时修理。上海民乐器厂有位老师傅，善于听辨各种琵琶的不同音色，可以从许多琵琶中挑选那些不合格的成品。经过良好训练的声呐兵能在嘈杂的噪声中分辨出远处舰艇的类型，优秀的报务员能在1秒钟内接受25个点和划的信号刺激，并且能准确地记录下来，人称顺风耳。有经验的内科医生根据患者心肺声音的微小变化，就能作出心肺疾病的初步诊断，而在外行人听来，这些不过是单调的、杂乱无章、不能理解的声音。不难想像，一旦出现大脑中枢的病变，将会影响到对声音的高级分析功能.