两栖类是怎样进化成爬行类的?

两栖类是怎样进化成爬行类的?
由于两栖类的肺还不够发达,不能单独承担气体交换的任务,必须要由皮肤来辅助呼吸,因而两栖类皮肤的通透性是很高的；在气候温暖潮湿的环境条件下,这是无关紧要的；但是,在气候由温暖潮湿变成干燥炎热的情况下,通透性很高的皮肤必定会造成体内水分的大量蒸发,由此造成体内的失水而死亡.
两栖类还要回到水中去繁殖后代.
爬行类演变出了发达完善的肺和被覆角质鳞片的体表,因此可以在干燥的陆地环境中生存.
它们还发展演变出了能够完全在陆地环境中完成幼体发育的羊膜卵和能够在陆地环境中完成体内受精的雌雄体生殖性交配器；与此同时,它们体外受精的生理活动也改变成了由两性交配器直接交媾来完成的体内受精；因此它们不必像两栖类那样回到水中去繁殖后代.
这两栖类是怎样进化成爬行类的呢?

这个问题实际上牵涉到生物怎样进化的大问题.
而这是一个生物科学界尚未有定论的问题.
所以只能根据现代科学的研究提供一些思路.
1 拉马克的学说：
环境的改变引起生物的变异,
用进废退和获得性遗传.
通常我们都说,是达尔文创立了生物进化论.
这从论证生物进化论的主要体系,并使之传播于全世界这一角度来说,是不错的.
但是要说最早系统地提出生物进化论的,则应该是法国的拉马克.
1809年,拉马克的著作《动物哲学》出版了,比达尔文的《物种起源》整整早了50年.
在这部伟大的著作里,拉马克就已经明确地肯定生物是进化的.
他认为,生物进化的方向是由低级向高级逐渐推移的,这种推移是按不同的等级逐步上升的.在较低的梯级上排列着简单的有机体,而在较高的梯级上则排列着比较复杂的有机体.
他还明确指出,一切物种,包括人类在内,都是从其它的种传衍而来的.
他认为生物的发展存在着两种情况,一种是直线式的上升； 另一种是分枝式的发展.他指出：生物按照正规的等级而发展的现象,只见于重要的器官,而不重要的器官则容易接受环境的影响而呈现多样性.
他还认为有一种神秘的伟大力量,给自然安排了一般的程序,一般的自然法则,以后便让自然去具体地依照一定的法则产生出各类生物,而神秘的力量本身将不再直接干预.他认为这个神秘的力量就是最高的造物主.
在《动物哲学》中,除了生物按等级向上发展的学说以外,拉马克还提出了：环境对生物体的影响学说,用进废退和获得性遗传学说.
在环境对生物体的影响的学说中,拉马克天才地指出,生物与环境具有密切的联系.
他认为,环境的改变能够引起生物的变异,环境的多样性是生物多样性的主要原因.他写道：“每一个曾作多次观察而且检查过许多标本的人,对于这样的事都会确认.即随着栖息地、地势、气候、食物、生活方式等环境约束的变化,在动物体的身长、形态、各部分间的比例、色彩、品质、轻捷性以及技能上的诸特性,也因之而发生与上述变化比例的变化.”（《动物哲学》第七章,论环境的约束对动物的影响）.
拉马克还认为,许多家养动物和栽培植物所以与野生者有别,全在于人为的环境与野生的环境不同的关系.他指出：“在自然界中在什么地方可以发现,有如象今天在菜园中所种植的甘蓝及生菜呢?在动物方面也有相同的情形,由于人们的饲养,大大地改变了动物的形态.如在不同国家内,不同条件下饲养鸡和鸽子,因此获得了形形色色不同的品种.如果我们要在自然界里寻找这种品种,那是完全徒劳的.”
拉马克也研究狗的起源及其多样性.他断定所有的狗都来源于一种野生的祖先.只是由于杂交和培育的环境条件不同,才形成了品种的多样性.
拉马克指出,植物受环境的影响比动物更为深刻和显著.同种植物若生长在不同的环境中,其形态相差十分悬殊.拉马克以毛莨植物为例作了具体的分析.他写道：“水毛莨的茎叶若长期沉没在水中,叶即裂成枯枝状；但若它的茎部露出水面以上,则在空气中发育的叶,就呈广阔的圆形,只是叶的边缘稍有分裂.倘使它们所生之地域只是潮湿,不被水层所淹没,则其茎部较短,叶为圆形,绝不像枯枝状.一般的植物学家遇到这些植物也许会误认为另一种植物,即另一种毛莨.”（《动物哲学》第七章,“论环境约束对于动物的影响”）.
拉马克还指出：在一般情况下,外界对植物具有直接的影响,促使植物发生直接变异.改变了的环境条件引起植物机能的相应的改变,机能的改变引起形态构造的相应改变.在相似条件的继续影响下,经过许多世代对变异的累积,植物的形态构造的变化就得以加深,最后终于形成新的类型.这种变化的过程,可以表示为；
环境——〉机能——〉形态构造
拉马克还指出,环境对于低等动物,对于没有神经系统和习性简单的动物,也都有直接的影响.但是对于有神经系统和习性复杂的动物,环境的影响则是间接的.首先,环境发生大变化,环境的大变化引起动物需要上的大变化,需要上的大变化引起行为上的大变化.如果新的需要是经常的,那么动物就形成新的习性,而新的习性导致器官机能的变化,机能的改变又引起形态构造的改变.当然,这一系列的过程都是经过许多连续作用和变化,最终才形成新类型的动物.同时,习性的改变必须要通过神经系统.上述变化的过程,可以表示为：
环境——〉需要——〉习性——〉机能——〉形态构造.
拉马克在研究习性和器官的相互作用中,得出了两条著名的法则：
第一条, 用进废退.即经常使用的器官就发达,不使用就退化.
他指出：“凡是没有达到其发展限度的动物,它的任何一个器官经常利用的次数越多,就会促使这个器官逐渐地巩固、发展并增大起来,而且其能力的进步与使用的时间成正比例.同时,器官经常地不使用,会使其削弱和衰退,并不断缩小它的能力,最后必会引起器官的消灭.”（同上）
拉马克认为：“器官愈用得惯,愈用得久,愈能发达；体积和能力也能长进.这样发展的情形决不是少用的器官所能比拟的.”“某种鸟类,因为生活的需要,迫使它们走入水中,寻觅活物充饥；它们当时便展开脚趾,用力拨水,使其身体得以游动于水面.于是连于各趾基部的薄膜,便因脚趾重复开展,而获得向外扩张的习惯.只要有充分的时间,它们各趾之间,便会生出宽阔的趾膜,就成为今日所见的鹅与鸭等的蹼足.海狸、水獭、海龟、蛙等的趾膜,也依同样的方法——游水、拨水,在水中推体前进时的努力而生成的.然而有些鸟类,不愿意游泳,它们只愿在水边寻觅食物.当其涉水觅食,一步一步走入淤坭中的时候,便用劲伸展两腿,勿使身体为水所浸湿.这样的习惯持久以后,他们的郐骨便会继续伸长,身体也会增高,脚上赤裸的部分能展至大腿.这亚种中的个体便有涉禽类的高挺的相貌了”（《动物哲学》,第七章）.
拉马克还用同样的原理,解释食蚁兽的舌头为何能变成细长,粘舐蚂蚁；解释卧在海滩上的比目鱼的两眼,为何能并列于向光的一面；解释食草兽的身体,为何很笨重；解释食肉的动物,为何会有锐牙利爪.对于长颈鹿的体形,他也作了专门的解释：“生活在非洲干旱地带的长颈鹿的祖先,由于牧草稀少,它们势必要摄食树叶充饥.为了达到这一目的,便要用力伸高其身体.这样久而久之,前肢便能特别伸长,高出后肢之上了.同时它的头颈也长到意外的程度；它只要翘起头颈,不必举起前足,头部已能抵达六公尺之高.”
相反,器官因为废而不用,也能引起种种形态上的变异.拉马克曾以食蚁兽为例.他说,这类动物惯常吞食细小的蚂蚁,无须咀嚼；他们的牙齿就因不使用,以致消灭.鲸类也有同样的趋势,因为它们惯于吞食海上漂浮的小动物,无须咀嚼,所以没有牙齿,但某时期的胎体中,却有牙齿的痕迹.拉马克认为大量的痕迹器官,就是这样废而不用所造成的.
同样原因,拉马克认为鼹鼠的眼睛萎缩、退化,就在于它们生活在地下,惯常少使用其视觉器官.盲螈生活在黑暗的岩穴中,眼睛也极退化.他还说到：“爬行动物的基本结构图形,本与其他脊椎动物一样,本来都有四脚与其脊柱骨相联系…….然而蛇类惯于爬行地面之上,或隐藏于草丛之中,身体永是使劲伸长,重复伸展,使能穿过狭小的孔隙；结果,它的身体便变得很长：与宽相较,毫不相称了.然而在如此生活情况之下,四肢一无用处,也不去用它们了：因为长脚对于它们所需要的爬行动作,只有害处,短脚又无法推动其长体；无怪在这些动物中,有些亚种的四肢,便久废不用了.这些部分虽说真的存在于本纲的基本结构中,可是毕竟归于消灭”（《动物哲学》,第七章）.
拉马克还认为,动物的心理因素（如意志等）在生物进化中有重要作用.例如,他解释鹅、天鹅一类动物,其所以颈长、腿短,在于它们为了要从湖底取食,不断伸长颈部,年长日久而形成的.涉禽类高挺形态的形成等,也与心理因素密切相关.
拉马克关于获得性遗传的论述：
“凡是在动物居住很久的自然环境的影响下,也就是说在某一器
官的更多的运动的影响下,或者某部分经常不利用的影响下,使个体得到或失去的一切,只要所获得的变异是两性所共有的,或者是产生这两性的个体所共有的,那么这一切变异就能通过繁殖而保持在新生的个体上.”（同上）
这就是说,上述的变化是可遗传的.
——这是现代生物界中争论得极其激烈的问题.
生物学家魏斯曼曾经作过一个著名的实验,他把老鼠的尾巴割掉,然后让这些割掉尾巴的老鼠繁殖后代；以此来看它们获得的这种性状是否能够遗传.他一直割了二十多代的老鼠尾巴,但是老鼠的后代仍然都长出尾巴来,没有一只是不长尾巴的.根据这个实验,他宣布,获得性是不能遗传.
2＊达尔文的自然选择学说：
生物的不定变异和自然选择.
达尔文的自然选择学说是一个十分庞大而复杂的理论.
据李难主编的高等学校教科书《生物进化论》所述,达尔文的这种自然选择学说概括起来,主要内容如下：
1、 生物普遍具有发生变异的现象.
在生活条件发生改变的情况下,生物可以在结构上、功能上、习性
上发生变异.
经常使用的器官就发达,不使用的就退化.
一种器官发生变异,其它器官也经常跟着发生变异,即相关变异.
大部分变异都有遗传的倾向.
在相似条件的影响下,在连续的世代里,变异的遗传就获得了稳定性,并且由于延续变异的规律而加强起来.获得性状是遗传的.
2、 一切生物都有高速率增加的倾向,即具有巨大的繁殖力.
3 生物的实际生存数极其低微.也就是说,虽然生物的繁殖力很强,但是大量的都市在胚胎获幼年时期死亡.其原因相当复杂,大体与食物和空间的限制有关.因此每种生物必需为生存而斗争（竞争）.这种生存斗争由于繁殖过剩的倾向而引起.
生存斗争包括三个方面：
生物跟无机自然界的斗争；
生物跟不同物种的斗争——种间斗争；
生物跟同一物种的斗争——种内斗争.
在这些斗争中,由于同种生物要求的生物条件最相一致,所以种内斗争最为剧烈.

4、 在生存斗争过程中,对生存有利的变异的个体被保存,不利的个体则被淘汰.达尔文说；“这种有利的个体差异、变异的保持和有害变异的消除,我称之为‘自然选择’或‘适者生存’.”
自然选择可以将原来与物种无关紧要的某些性状积累起来,创造性的性状,所以具有创造作用.
5、 自然选择在不同的方面（即在不同的自然条件下）保存和积累
了不同器官、不同性状的微小变异,使后代离开祖先愈来愈远,通过性状分歧和中间类型的绝灭而逐渐形成新的物种.
6、 自然选择经常在生物与环境的相互关系中改造生物体,是生物
更加适应于环境,促进了生物向着从简单到复杂、从低级到高级的方向发展.
达尔文自然选择学说的一个重要基础是人工选择.他认为,野生动植物在外界条件影响下发生变异,经人类长期无意识或有计划地按照自己的需要进行选择,变异累计加强,成为家养动物和栽培植物；通过同一途径可以得到它们的新品种.这就是人工选择的含义.
达尔文说：“人类用有计划的和无意识的选择方法,能够产生出而且的确已经产生了伟大的结果,为什么自然选择不能发生效果呢?人类只能作用于外在的和可见的性状；‘自然’——如果允许我把自然保存或最适者生存加以拟人化——并不关心外貌,除非这外貌对于生物是有用的.‘自然’能对各种内部器官、各种微细的体质差异以及生命的整个机制发生作用.人类只位置既得利益而进行选择；‘自然’则只为被她保护的生物本身的利益而进行选择.”
达尔文自然选择学说的另一个重要基础是马尔萨斯的“人口论”,.马尔萨斯认为,生物具有高度的繁殖力,而自然界所能提供的生活场所和营养则极为有限,因此两者之间存在着尖锐的矛盾.
概而言之,达尔文的自然选择学说认为,生物进化的原因是“不定变异,自然选择.”
他和他的支持者们认为：
生物会自发地发生变异；——不管生活条件是否发生重大变化；
这些变异是“不定”的,也就是说,是随机的、方向不明确的或者说是无目的、无意识的；
这些变异有的对生存有利,有的对生存不利,还有的是既无不利也无有利的中性变异.
他们认为,生存的空间条件是有限的,而生物的数量往往超过这个有限的条件所许可的程度,因此必定有一部分生物将因为得不到生存条件的满足而死亡,而被淘汰,这就是生存竞争.
他们认为,在生存竞争中一部分发生了有利变异的生物,能够较好地适应环境因而能够生存下来,它们的有利变异就得到了保存和传承,经过相当多的若干代的传承,就形成了特化的器官.而那些发生了不利变异或中性变异的生物因为不能很好地适应环境所以就被淘汰了.这就是最适者生存.
在《人类的由来》一书中,达尔文也多次谈到变异和获得性遗传.
他说：“属于同一个纲的各个成员,在整个体架上有着同源构造这一事实,除非我们承认它们是从一个共同的始祖传下来的,而后来又因适应各种不同的环境条件而各自起过一些变化,否则是无法理解的.根据任何别的看法,人或猿猴的手、马的脚、海豹的足鳍、蝙蝠的翅膀,等等之间的所以在格式上彼此相像则是无法解释的.……为了理解各种残留器官之所以存在,我们只要设想,某一个早期的远祖原先就具备有这些器官,而且在结构与功能上都十分完整,但后来,在改变了的生活习惯之下,由于单纯的废而不用,或通过自然选择对于最不受这些到此已经成为多余的器官或结构所连累的那些个体所进行的挑选,再加上上文已指出的一些其它的方法,它们才变得大大的缩减了.……因此,我们应该坦率地承认,人和其它动物是来自一个共同的祖系的；……”（第30～31页）
“无论如何,不容怀疑的是,改变了的生活条件可以引出在分量上几乎无法计算的波动不定的变异性,使有机体的全部组织在一定程度上变得更富有可塑性.”（第44页）
“我们都熟悉用进废退的道理,经常使用可使有关的肌肉加强力量,而停止使用,则和损坏有关神经的作用相同,使这些肌肉趋于衰弱.”“巴拉圭的印第安人的两腿细小,而手臂则粗壮,仑格尔认为这是由于世世代代以来,他们的一生几乎完全消磨在独木舟或小划子里,因而下肢经常不动的缘故.”（46页）
“在婴儿,远在它们出生以前,脚掌心上的皮肤比身体的任何其它部分都要厚.而这是一长串的祖祖辈辈以来,全身的压力和行动时的摩擦所产生的遗传的结果,这几乎是无可怀疑的.”（第47页）
“印第安人中的奇楚亚人世居秘鲁的特高的高原地带,据道尔比涅说,由于长期呼吸高度稀薄的空气,他们取得了非常宽阔的胸腔和肺脏.肺脏的细胞也比欧落巴人的大,数量也多.”
“人在地球上出现以来的后一阶段里,通过身体各部门的用进废退而引起的变化尽管不一定多,上文所举的事实已经足于说明他在这方面的倾向却没有丢失,而我们肯定地知道有关这一倾向的法则对低于人的动物是同样适用的.因此,我们进而推论,认为在一个荒远的古代,当人的祖先还在一个过渡状态之中、而正从一种四足动物转变为两足的时候,自然选择的进行中身体各部分的用进废退的遗传影响这一方面所得到的帮助,大概是很多的.”（第49页）
“我们现在已经看到人是在身心两方面都会发生变异的,而这些变异也是直接或间接地能遗传的,其间所通过的一些一般的原因与所遵循的一些一般的法则,也和其它的动物所通过与遵循的并无二致.”（第64页）
——达尔文的自然选择学说,博大深奥,翻来覆去,看了一遍又一遍,才能逐渐理解.
达尔文说的“自然选择”是从“人工选择”引伸而来的.
他指出,“人工选择”就是人们根据自己的需要,选择一些变异者让它们生存下去,而把其它一些自己所不需要的全部淘汰掉.
其依据是,人们用这种“人工选择”的方法,培育出了许多的良种鸽、良种牛、良种羊和良种植物. ——这是客观存在的事实.
对于人工养育的动物,人们显然具有绝对的决定权.
但是人们的决定显然不是随意胡来的；人们的决定是有确定的标准的.
最根本的标准是要对人自身有利,要符合人的意愿.
为了达到这个目的,人们对动物进行选优汰劣的筛选.——而这对于该动物的生存和发展同样是有利的.
对于已经繁殖出来了的动物,人们进行第一次筛选：
凡是畸形的、不健康的、不正常的、没有前途的动物个体都剔除掉,不予养育；——这就是人们选择动物的第一条标准.
根据这第一条标准,人实际上决定了动物个体的生或者死.
符合人的标准的,人就饲养它们,供给它们以生存的必需品；于是它们就能够生存下去.
不符合人的标准的,人就剔除它们,不供给它们以生存的必需品；于是它们就死亡.
然后人们进行第二次筛选：
凡是不强壮的、没有前途的动物个体,都不让它们交配,使它们不能繁殖后代.——这就是人们选择动物的第二条标准.
根据这第二条标准,人们实际上决定了动物个体是否能够得到交配也就是能否繁殖自身后代的权力.
符合人们的标准的,人们就让它们交配,就让它们繁殖自身的后代.于是它这一支动物种系就有可能得到进一步的发展；它的各种特性也有可能得到传承和发展.
不符合人们的标准的,人们就不让它们交配,使它们不能繁殖后代.于是它们的各种特点就不能得到传承和发展.
但是,自然无疑是没有人类那样的意志的.
那么,自然是怎样进行选择的呢?
达尔文说：“有些人甚至想象自然选择可以诱发变异,其实它只能保存已经发生的、对生物在其生活条件下有利的那些变异而已.”
“照字面讲,没有疑问,自然选择这一用语是不确切的；然而谁曾反对化学家所说的各种元素有选择的亲和力呢?严格地实在不能说一种酸选择了它愿意化合的那种盐基.有人说我把自然选择说成为一种动力或‘神力’；然而有谁反对过一位著者说万有引力控制着行星的运行呢?每一个人都知道这种比喻的言词包含着什么意义；为了简单明了起见,这种名词几乎是必要的.还有,避免‘自然’一字的拟人化是困难的；但我所谓的‘自然’,知四肢许多自然法则的综合作用及其产物而言,而法则则是我们所确定的各种事物的因果关系.”（p95～96）