碳同化的C3途径

碳同化的C3途径

如前所述，早在十九世纪末，人们就知道光合作用需要CO2和H2O，产物是糖和淀粉，但是对于CO2是如何被还原成碳水化合物的具体步骤尚不清楚。直到20世纪40年代中期，美国加州大学的卡尔文（M.Calvin）和本森（A.Benson）采用当时的两项新技术：放射性同位素示踪和双向纸层析，以单细胞藻类作为试验材料，用14CO2饲喂，照光从数秒到几十分钟不等，然后在沸腾的酒精中杀死材料以终止生化反应，用纸层析技术分离同位素标记物，以标记物出现的先后顺序来确定二氧化碳同化的每一步骤。经十年的系统研究，在50年代提出了二氧化碳同化的循环途径，故称为卡尔文循环(The Calvin cycle)。由于这个循环中CO2的受体是一种戊糖(核酮糖二磷酸)，故又称为还原戊糖磷酸途径（reductive pentose phosphate pathway，RPPP）。这个途径中二氧化碳被固定形成的最初产物是一种三碳化合物，故称为C3途径。卡尔文循环具有合成淀粉等产物的能力，是所有植物光合碳同化的基本途径，大致可分为三个阶段，即羧化阶段、还原阶段和再生阶段。 3-磷酸甘油酸在3-磷酸甘油酸激酶（PGAK）催化下，形成1,3-二磷酸甘油酸（DPGA)，然后在甘油醛磷酸脱氢酶作用下被NADPH还原，变为甘油醛-3-磷酸（GAP），这就是CO2的还原阶段。
羧化阶段产生的PGA是一种有机酸，尚未达到糖的能级，为了把PGA转化成糖，要消耗光反应中产生的同化力。ATP提供能量，NADPH提供还原力使PGA的羧基转变成GAP的醛基，这也是光反应与暗反应的联结点。当CO2被还原为GAP时，光合作用的贮能过程即告完成。 是由GAP经过一系列的转变，重新形成CO2受体RuBP的过程。这里包括了形成磷酸化的3-、4-、5-、6-、7-碳糖的一系列反应(见图3-10)。最后一步由核酮糖－5－磷酸激酶(Ru5PK)催化，并消耗1分子ATP，再形成RuBP，构成了一个循环。C3途径的总反应式为：
3CO2 + 5H2O + 9ATP + 6NADPH+6H+ →GAP + 9ADP + 8Pi + 6NADP+
出一个磷酸丙糖(GAP或DHAP)。磷酸丙糖可在叶绿体内形成淀粉或运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖。若按每同化1molCO2可贮能478kJ,每水解1molATP和氧化1molNADPH可分别释放能量32kJ和217kJ计算，则通过卡尔文循环同化CO2的能量转换效率为90%。(即478/（32×3+217×2）)，由此可见，其能量转换效率是非常高的。
由上式可见，每同化一个CO2，要消耗3个ATP和2个NADPH。还原3个CO2可输出一个磷酸丙糖(GAP或DHAP)。磷酸丙糖可在叶绿体内形成淀粉或运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖。若按每同化1molCO2可贮能478kJ,每水解1molATP和氧化1molNADPH可分别释放能量32kJ和217kJ计算，则通过卡尔文循环同化CO2的能量转换效率为90%。(即478/（32×3+217×2），由可见，其能量转换效率是非常高的。