尿液的浓缩机制是什么?

尿液的浓缩机制是什么?

尿液的浓缩（Urinary Concentration）
尿液的浓缩是由于小管液中的水被重吸收，而溶质仍留在小管液中造成的。由于水的重吸收是靠渗透作用而实现的被动重吸收，因此肾脏必须建立一个高渗的环境才能将水从肾小管中转运出来。50年前就已经知道肾髓质（renal medullary）存在渗透梯度（osmotic gradient），由髓质外层向乳头部逐渐升高。在抗利尿激素存在时，远曲小管和集合管对水的通透性增加，小管液从外髓集合管向内髓集合管流动时，由于渗透作用，水便不断进入高渗的组织间液，使小管液不断被浓缩而变成高渗液，最后尿的渗透压可高达1200mOsm/KgH2O，形成浓缩尿。可见，肾髓质渗透梯度的建立就成为浓缩尿的必要条件。髓袢，尤其是髓袢升支粗段，是形成肾髓质渗透梯度的重要结构，只有具有髓袢的肾才能形成浓缩尿。髓袢愈长，浓缩能力就愈强。肾髓质渗透梯度是如何形成的?由于髓袢各段对水和溶质的通透性和重吸收机制不同，以及髓袢的U形结构，所有可以通过逆流倍增（countercurrent multiplication）机制建立从外髓部至内髓部的渗透梯度。
髓质的渗透梯度的形成机制

1. 外髓部（outer medulla）
正如前述，由于髓袢升支粗段能主动重吸收Na+和Cl-，而对水不通透，故髓袢升支粗段内小管液渗透压逐渐下降，而髓袢升支粗段外围组织间液则变成高渗。髓袢升支粗段位于外髓部，故外髓部的渗透梯度主要是由髓袢升支粗段对NaCl的主动重吸收所形成。愈靠近皮质部，渗透压越低，愈靠近内髓部，渗透压越高。
2. 内髓部（inner medulla）
内髓部渗透梯度的形成与尿素（urea）的再循环和NaCl重吸收有密切关系。①远曲小管及皮质部和外髓部的集合管对尿素不易通透。因此，当小管液流经远曲小管及皮质部和外髓部的集合管时，在抗利尿激素的作用下，对水的通透性增加，由于外髓部高渗，水被重吸收，所以小管液中尿素的浓度逐渐升高。②当小管液进入内髓部集合管时，由于管壁对尿素的通透性增大，小管液中尿素就顺浓度梯度通过管壁向内髓部组织间液扩散，造成了内髓部组织间液中尿素浓度的增高，渗透压因之而升高。③髓袢降支细段对尿素不易通透，而对水则易通透，所以在渗透压的作用下，水被“抽吸”出来，从髓袢降支细段进入内髓部组织液。由于髓袢降支细段对 Na+不易通透，小管液将被浓缩，于是其中的NaCl浓度愈来愈高，渗透浓度不断升高。④当小管液经过髓袢顶端折返入髓袢升支细段时，它同组织间液之间的NaCl渗透梯度就明显地建立起来。由于髓袢升支细段对Na+将顺浓度梯度而被动扩散至内髓部组织间液，从而进一步提高了内髓部组织间液的渗透压。由此看来，内髓部组织间液的渗透压，是由内髓部集合管扩散出来的尿素以及髓袢升支细段扩散出来的NaCl 两个因素形成的。⑤小管液在髓袢升支细段流动过程中，由于NaCl扩散到组织间液，而且该段管壁对水不易通透，所以造成了管内NaCl 浓度逐渐降低，渗透浓度也逐渐降低，这样髓袢降支细段与髓袢升支细段就构成了一个逆流倍增系统，使内髓部组织间液形成了渗透梯度。⑥尿素是可以再循环的。因为髓袢升支细段对尿素具有中等的通透性，所以从内髓部集合管扩散到组织间液的尿素可以进入髓袢升支细段，而后流过髓袢升支细段、远曲小管、皮质部和外髓部集合管，又回到内髓部集合管处再扩散到内髓部组织间液， 这样就形成了尿素的再循环。
从髓质渗透梯度形成的全过程来看，髓袢升支粗段对NaCl的主动重吸收是髓质渗透梯度建立的主要动力，而尿素和NaCl是建立髓质渗透梯度的主要溶质。

尿素在尿液浓缩机制中的特殊作用
尿素是蛋白质的代谢产物，在肝脏生成，随血液循环到达肾脏后被肾小球滤过到小管液中。众所周知，如果动物或人类长期低蛋白饮食会造成尿液浓缩机制的破坏，因为低蛋白饮食会造成肾髓质的尿素浓度下降。图8-16阐明了肾单位对尿素的处理过程。近端小管对尿素是中等通透的，它可以重吸收50％滤过的尿素，但是，远曲小管液中的尿素浓度却与滤过的浓度相等，说明尿素在髓袢被分泌到小管液中。髓袢升支粗段、远曲小管、皮质部和外髓部的集合管对尿素几乎是不通透的。当小管液流经这些部位时，水被皮质部和外髓部的集合管重吸收，小管液中尿素浓度升高。在内髓部的集合管含有尿素的转运体，它可被抗利尿激素激活并可促进尿素向内髓部组织间液的扩散。尿素能重新进入髓袢并被重新利用，在内髓部浓度很高。尿素还可从肾盏中扩散到内髓部。内髓部渗透压的一半都时由尿素形成的。内髓部组织间液中的尿素可与集合管中的尿素相平衡，这样，组织间液中的其他物质（如NaCl）就可以和尿液中其他物质相平衡，从而有利于尿液的浓缩。