春笋是怎样生长的

春笋是怎样生长的

竹笋—幼竹生长（杆形生长） 如前所述，竹笋在土中生长阶段，经过顶端分生组织不断进行细胞分裂和分化，形成节、节间、节隔、笋箨、侧芽和居间分生组织。 到出土前全笋（也是全株）的节数已定，出土后不再增加新节。竹笋生长从基部开始，先是笋箨生长，继而是居间分生组织逐节分裂生长，推动竹笋向上移动，穿过土层，长出地面。 (1)竹笋—幼林的生长期：竹笋出土后到幼林高生长停止所需的时间，因竹种而有差异。毛竹笋的生长量大，需时较长，早期出土的竹笋约60天左右，末期笋约需40～50天。中、小型散生竹如 刚竹、淡竹、水竹、脯鸡竹等的生长量较小，需时也较短，一般为25 ～30天。出笋迟的比出笋早的竹种，竹笋一幼竹的生长期要短些。 按竹笋一幼林生长的速度，可分为初期、上升期、盛期和末期。 ①初期：是竹笋地下生长的继续，尽管笋尖露头，笋体仍在土中，横向膨大生长较为显著，节间长度增长很小，基部各节陆续 生根，高生长非常缓慢，一般每天生长量不过1～2cm。 ②上升期：竹笋的地下部分各节间的拉长生长基本停止，成为以后竹杆的杆基，竹根大量抽发，根系逐渐形成，竹笋的节间生长活动从地下推移到地上，生长速度由缓慢而逐渐加快，生长量也 相...竹笋—幼竹生长（杆形生长） 如前所述，竹笋在土中生长阶段，经过顶端分生组织不断进行细胞分裂和分化，形成节、节间、节隔、笋箨、侧芽和居间分生组织。 到出土前全笋（也是全株）的节数已定，出土后不再增加新节。竹笋生长从基部开始，先是笋箨生长，继而是居间分生组织逐节分裂生长，推动竹笋向上移动，穿过土层，长出地面。 (1)竹笋—幼林的生长期：竹笋出土后到幼林高生长停止所需的时间，因竹种而有差异。毛竹笋的生长量大，需时较长，早期出土的竹笋约60天左右，末期笋约需40～50天。中、小型散生竹如 刚竹、淡竹、水竹、脯鸡竹等的生长量较小，需时也较短，一般为25 ～30天。出笋迟的比出笋早的竹种，竹笋一幼竹的生长期要短些。 按竹笋一幼林生长的速度，可分为初期、上升期、盛期和末期。 ①初期：是竹笋地下生长的继续，尽管笋尖露头，笋体仍在土中，横向膨大生长较为显著，节间长度增长很小，基部各节陆续 生根，高生长非常缓慢，一般每天生长量不过1～2cm。 ②上升期：竹笋的地下部分各节间的拉长生长基本停止，成为以后竹杆的杆基，竹根大量抽发，根系逐渐形成，竹笋的节间生长活动从地下推移到地上，生长速度由缓慢而逐渐加快，生长量也 相应增大，一般每天可伸长10～20cm。 ③盛期：是竹笋生长最快的时期。在竹根继续伸长并开始发展侧根的同时，竹笋的高生长迅速而稳定，呈直线上升，到生长高峰，1昼夜可长1m左右。基部笋箨开始脱落，上部枝条开始伸展， 高生长速度又由快而慢，竹笋逐渐过渡到幼竹阶段，除梢部尚为笋箨包被外，中下部各节间在光的影响下，产生叶绿素，变为绿色的“竹青”，进行光合作用，为竹笋一幼竹生长自给部分养分。 ④末期：幼竹梢部弯曲，枝条伸展快，而高生长速度则显著下降，最后停止。笋箨全脱，枝条长齐后，竹叶全部展放，形成新竹。 (2)竹笋幼竹节间生长的规律：在生长过程中，全笋各节的节间伸长活动并不是同时，也不是以等同速度进行的，而是从基部开始， 自下而上，按慢一快一慢的规律，逐节伸长，并由一定数量正在伸长的节间构成竹笋高生长的延伸区段。毛竹竹笋的延伸区段长，节数多至14～15节，中、小型散生竹竹笋的伸长区短，节数也少些，一般为6～10节。 居间分生组织经过细胞分化、伸长加大和老化成熟而实现节间生长。如同竹笋一幼竹生长一样，延伸区段内各节间的伸长也可分为初期、上升期、盛期和末期。 当区段下部的节间处于生长末期，区段中部的节间正处于生长盛期，而上部的节间则处于上升期和初期。下部节间的伸长逐渐停止，上部节间伸长逐节加快，延伸区段也由下而上逐节向前推移，即为竹笋--幼竹节间生长的具体表现。 ①笋箨生长：笋箨相当于叶鞘，对竹笋的节间生长起着保护作用，与居间分生组织同时形成，但其伸长活动比节间生长早得多，迅速而量大，当节间长度开始明显增加时，笋箨生长已濒结束。在竹笋生长初期，笋律的长度若干倍于其着生的节间长度。竹笋外表生长等于节间生长加上笋箨的增长，笋体的实际生长小于外形生长。 随着竹笋高生长的迅速增加，二者之间的 比率逐渐缩小，直到节间停止伸长时稳定下来。 在竹笋一幼笋生长的末期，笋箨的增长量很小，幼竹的各节间生长之和约等于其外形生长。在正常情况下，高生长结束时，整株竹秆除基部和梢部几节外，各节的箨长与节间长之比变化不大。毛竹的箨较长，箨长/节间长一般为1.6～1.8其次，刚竹为1.2～1.5；淡竹、紫竹、哺鸡竹等的箨节比较短，为0.7～1.0。竹择的形状、宽度、长度、箨叶等也随其着生的节次而有明显差异。 ②节间生长和笋箨吐水：竹笋的居间分生组织的细胞分裂和伸长活动，必须在充水膨胀条件下进行，笋舞的吐水现象反映了竹笋的节间生长活动。 2楼 在毛竹竹笋的延伸区内，节间伸长随笋箨吐水量的增加而增加，中部笋箨的吐水量最多，节间生长量最大。 在整个延伸区段的伸长量，也是吐水量多的夜里大于吐水量少的夜里。在淡竹竹笋的生长过程中也观察到同样的现象。1株2.1m高，生长正旺的淡竹笋，夜里平均每小时从箨叶吐出水分18ml。 在竹笋一幼笋生长的盛期，夜里竹林内滴滴嗒嗒的“降雨”声， 就是笋箨的吐水现象。通过母竹根系和竹鞭根系，把土壤下层的水分吸收进来，输送到竹笋，再从笋箨的箨叶吐出来，湿润了竹笋一幼竹周围的表层土壤，形成竹林内的水分小循环。这对于竹笋一幼竹竹根的生长发育是非常重要的。更重要的是这种水分小循环的 养分输导作用，满足了竹笋—幼竹迅速生长的需要。根据我们初步 测定，笋箨吐水中含有微量的还原糖(0.07mg/ml)和氨基酸(0.0045mg/ml）等。当节间伸长停止，笋挥失去保护作用，开始形成离层萎缩，也由下而上逐节脱落。 毛竹笋的笋箨吐水与笋箨生长 节 次 5月11－12月( 夜间) 5月12－13月( 夜间) 吐水量(ml) 节间增长(cm) 吐水量(ml) 节间增长(cm) 31 － － 15 0.7 30 10 － 17 0.9 29 12 － 18 1.1 28 13 0.1 24 1.3 27 16 0.3 26 1.4 26 17 0.6 27 1.5 25 20 0.8 28 1.6 24 21 21 - - 23 22 1.3 34 2.1 22 23 1.4 39 2.3 21 25 1.5 46 2.9 20 27 1.7 46 3.5 19 29 2.1 49 3.4 18 29 2.5 49 3.3 17 32 2.4 33 2.1 16 30 1.0 26 0.7 15 15 0.2 5 0.1 14 2 0.0 3 0.0 合计 342 17.0 514 30.6 ③节间生长和节间长度：随着延伸区段的推移前进，竹笋的高度不断地增加，节间长度也表现相应的变化。竹笋一幼竹的节间伸长量与其生长全过程的速度变化相适应，即在初期和上升期生长的节间短，盛期生长的节间长，末期生长的节间又变短。 在一般散生竹种中，每一节上的居间分生组织的细胞分裂和伸长活动，基本上是以同等的速度齐头井进的，所以节间四周大致等长，竹秆圆满通直。但在少数竹种中，居间分生组织的细胞分裂、伸长和加大的速度不同，因而引起竹秆节间的外形变化， 有的出现深浅宽窄不等的纵长沟纹， 如皱竹，有的形成畸形肿胀，如人面竹、龟甲竹等。 ④节间生长与竹秆直径、竹壁厚度：在竹笋一幼竹生长过程中，随节间的伸长，竹秆的直径、壁厚也相应地增加。 (3)竹笋－幼竹生长过程中水分含量的变化：初出土的竹笋，笋体组织幼嫩，含水量特高，随着出土后的时间的增长，高生长的增加，笋体组织老化，竹笋水分含量显著减少。在同一竹笋中，延伸区下段由下而上推移前进，基部老化程度大些，因而含水量也小些，而竹笋上部则处于伸长活动阶段，含水量相应高些。 幼竹生长过程中水分含量的变化 笋高 各节含水率(%) 5 10 15 20 25 30 35 40 2.41 485 832 1329 1381 2816 3357 - - - 4.30 428 502 870 1294 1669 1825 1828 1882 - 8.26 480 420 428 437 478 582 1066 1410 1866 10.11 288 312 331 336 358 437 474 593 868 1年生 140 120 114 112 91 82 68 64 59 但在同一节间，由于居间分生组织位于节间基部，新生细胞的老化程度不如节间上部，因而水分含量呈下多上少的倒置现象，不过这种现象在新竹的节间全部老化成熟后就消失了。 (4)影响竹笋—幼竹生长的因素 ①营养条件：从竹笋长成竹子所需要的大量营养物质，几乎全靠母竹和鞭根系统的供给。在土壤肥沃而又集约经营的竹林中，母竹和鞭根存贮的养分丰富，竹笋生长旺盛，退笋率低。而在立地条件较差或生长不良的竹林里，大部分竹笋常因缺乏营养而枯萎死亡。早出土的竹笋生长旺盛，耗去大量养分，使晚期出土的弱小竹笋，处于“饥饿”状态，生长缓慢、停滞，最后败退死亡，退笋率增加。 毛竹退笋的高度 竹笋高度 10以下 11-20 21-30 31以上 合计 退笋数 78 83 33 21 215 退笋率% 36.3 38.6 15.6 9.8 100 在竹笋一幼竹生长的初期，是竹林的竹笋“自然稀疏”时期，经 常出现大量退笋。及时挖掘退笋，不仅节约竹林养分的消耗，而且可增加经济效益。毛竹退笋的高度一般都在30cm以下，其他散生竹的退笋高度的变化幅度大多在30～50cm范围内。 同一鞭段上发笋较多时，通常是靠近母竹的1～2支竹笋生长 健壮，长成新竹，其余的竹笋因远离母竹，养分供给不足而死亡。 竹林培育上，在竹笋一幼竹生长的初期，挖掉一部分生长弱小和分布过密的竹笋，可使健壮竹笋生长良好，提高成竹质量。 竹笋生长期间，任意伐竹或断鞭，会引起竹液大量外流，割断竹与笋的“母子”关系。这种竹笋群众称之为“没娘笋”，其营养条件很差，生长衰弱，大部分成为退笋；即使长成竹子，也是秆短节密， 利用价值很低，称为“刀伤竹”。 经过强度砍伐的竹林，立竹稀疏，竹林叶面积大大减小，严重影响光合作用和养分积累，同时经过强烈光照和刀伤刺激，萌发出 大量小竹笋，这些竹笋大部分因营养不足而败退死亡。 ②气候：散生竹春季出笋，温度的影响较大。在大多数情况 下，竹笋生长量总是白天大于夜里。但如夜间温度湿度更适于竹笋生长时，夜里的生长量就大于白天。 在适宜温度和充裕水分条件下，竹笋居间分生组织加速了细胞分裂和伸长扩大，从而增长节间长度，长成的好竹子。如在竹笋生长期中，气温急剧下降，竹笋容易遭受寒害，轻则生长缓慢，节间缩短，影响成竹质量；重则笋舞破裂，萎退死亡。特别是出笋较早、浅鞭笋，更容易受低温的影响。 笋期久晴不雨，空气和土壤过于干燥，退笋量也相应增加。因缺乏水分而萎缩死亡的竹笋称为干退。在相反的情况下，久雨不晴，林地低洼处滞水时间过长，土壤通气不良，影响竹根鞭根的正常生理活动，甚至引起竹笋死亡，称为水退。竹笋一幼竹长到林冠高度时，遇大风吹袭，容易发生断梢折秆。 ③虫害影响：食叶害虫如竹蝗、竹青虫等破坏竹子的光合器官，影响竹林的养分制造和积累，也就影响到竹笋一幼竹的正常生 长。竹笋的主要害虫有笋蝇、笋夜蛾、竹象虫等。经过这些害虫啮食的竹笋，轻则生长缓慢，长成的竹子，有的是竹秆上留下虫伤痕迹，有的是烂头断梢，降低了成竹质量；重则败退死亡，称为虫退。 多年以来，食叶害虫的蔓延基本上得到控制，但竹笋害虫还没有彻底根治，在有些竹林中甚至相当严重。例如第1、2类竹林中每年被害的竹笋约达 10％～20％，而在粗放管理的第3类竹林中高达30％～40％。在竹笋一幼竹生长的初期，不论哪一种竹种，都有一部分竹笋不能长成竹子，有时达到相当高的比例。及时挖取这些不能成竹的笋以食用，可避免造成损失。 总结各地经验，除了人为的影响外，一般都是早期出土的退笋少，晚期出土的退笋多；同一竹鞭上发笋少的退笋少，发笋多的退笋多；接近母竹的退笋少，远离母竹的退笋多；壮龄竹鞭上的退笋少，老龄鞭上的退笋多；深鞭竹笋退笋少，浅鞭竹笋退笋多。 营养条件与退笋关系至为密切。竹笋、母竹和竹鞭是相互连系，互通营养的有机整体，而母竹又居于主导地位。林业生产上，必须保留足够数量的健壮母株，加强抚育管理，改善土壤条件，提高竹林的养分积累，为竹笋生长提供充裕的物质基础。“娘壮儿肥”， 才能防止退笋大量发生，保证竹笋一幼竹的健壮生长。 (5)竹笋一幼竹地下部分的生长：在竹笋一幼竹地上部分生 长的同时，地下部分也相应生长。竹根长度、分布幅度和体积迅速 增加，其含水量则减少。 地下部分的干物质的增长量远不如地上部分那样显著，但根系吸收总面积的增加却非常突出。 毛竹竹笋－幼竹地上和地下部分的生长 竹笋－幼竹高度(cm) 0.2-0.4 1.0-1.2 7.0-7.2 1.21(抽枝) 地上和地下总干重(g) 199.5 569.5 2287.4 363.9 地上部分干重（g） 90.6 344.2 1925.5 3168.4 地下部分干重（g） 108.9 225.3 361.9 464.5 地下部分占总干重% 55.6 39.6 15.8 7.0 主根平均长(cm) 3.8 7.9 19.0 21.8 最大根幅(cm) - 31.5 58.7 62.5 根系吸收面积(m2) 213.4 1053.7 6109.6 37785.0 毛竹竹笋—幼竹生长过程中，地上和地下部分增长的对应关系。这也是其他中、小型散生竹种共同的规律。幼竹地下根系的强壮发展，地上枝叶的全部展放，形成了完整的吸收系统和合成器官，从而具备了“自给自足，独立生活”的能力。