动物细胞的高尔基体怎样加工蛋白质的?反应过程中有水生成吗?

　　蛋白质的N-连接糖基化是在内质网中进行的， 而对糖基的修饰则是在高尔基体中完成的。

　　对于进入到高尔基体的糖蛋白来说， 形成高甘露糖基寡聚糖侧链所需的修饰比较简单， 只要切除3 分子的葡萄糖即可（图9-32）， 这一过程是在RER中完成的。

图9-32 高甘露糖侧链的修饰

　　而形成复合寡聚糖则比较复杂， 要切除5分子甘露糖， 加上2分子N-乙酰葡萄糖胺、2分子半乳糖、2分子唾液酸（9-33）， 有时还要加上岩藻糖。

图9-33 哺乳动物高尔基体中进行的N-连接糖基化修饰过程

　　● O-连接的糖基化（O-linked glycosylation）

　　高尔基体中进行的另一种蛋白质的糖基化是O-连接的糖基化，将糖链转移到多肽链的丝氨酸、苏氨酸或羟赖氨酸的羟基的氧原子上。

　　■ 蛋白聚糖（proteoglycan）的合成

　　除了蛋白质的糖基化以外，高尔基体中也可以进行多糖的合成。动物细胞中合成的多糖主要是透明质酸，这是一种氨基聚糖， 是细胞外基质的主要成分。植物细胞壁中的几种多糖，包括半纤维素、果胶也是在高尔基体中合成的。

蛋白原的水解

　　胰岛素是在胰岛B细胞中合成的， 刚从内质网合成的多肽在N- 末端有信号肽链， 称前胰岛素原（preproinsulin）， 相对分子质量为12，000.随后在内质网的信号肽酶的作用下， 切除信号肽， 成为胰岛素原（proinsulin），相对分子质量9，000， 含84个氨基酸。运输到高尔基体后， 通过蛋白酶的水解作用， 生成一个分子由51个氨基酸残基组成的胰岛素和一个分子C肽（图9-34）。

　■ 蛋白质的分选

　　● 高尔基体反面网络的功能是进行蛋白质的分选（图9-35）。

分选作用主要是由信号序列和受体之间的相互作用决定的，如KDEL序列是内质网的滞留信号一样，不同部位的蛋白具有不同的信号，在反面高尔基网络被分选包装到不同的小泡，没有特别信号的则进入非特异的分泌小泡